Водные растения и их особенности

Понятие о гидрофитах.Достаточно давно водные растения стали называть гидрофитами или макрофитами. Последний термин часто служит синонимом термина «высшие водные растения». Однако многие специалисты считают, что под тер­мином «макрофиты» целесообразно понимать макроскопиче­ские, т.е. доступные наблюдению невооруженным глазом, растительные организмы вне зависимости от их систематиче­ского положения (Распопов, 1985). В этой связи к категории макрофитов наряду с высшими растениями часто относят харовые водоросли, скопления многих нитчатых водорослей (например, виды родов С1аdophora, Rhizoclonium, Spirogyra и др.).

Современную высшую водную растительность, обитающую в пресных, солоноватых и в значительно меньшей мере мор­ских водоемах, принято называть вторично-водной, т.е. это потомки более древних наземных растений, приспособивших­ся к жизни в воде. Общую схему эволюционного пути водных растений можно представить следующим образом: море —> пресные воды —> суша —> пресные воды —> море (Кокин, 1982).

Экологические особенности водной среды.Распространение высших водных растений зависит от многих факторов внеш­ней среды: света, содержания растворимых газов, температуры и биогенных веществ и др.

Световой режим в воде отмечается заметным ослаблением освещенности и изменением спектрального состава света с глубиной. Например, в самых чистых водах Саргассова моря прозрачность достигает глубины 66,5 м (величину прозрачно­сти определяют путем погружения в воду белого диска диа­метром около 30 см до предельной глубины его видимости). В то же время в мутных проточных водах уже на глубине 50 см количество света может уменьшаться до 7%, т.е. до такой же величины, как и под густым пологом елового леса.

Газовый режим водоемов существенно отличается от назем-но-воздушной среды, и прежде всего меньшим количеством воздуха и иным его составом. Так, содержание углекислого газа в воде на единицу объема при одинаковой температуре почти в 700 раз больше, а кислорода в 30-35 раз меньше, чем в воздухе. Причем если в воздухе концентрация кислорода достаточно постоянна (21%), то в воде его содержание значи­тельно меняется. Это может быть дефицит кислорода (ночью или зимой подо льдом) или повышенная концентрация в днев­ное время в случае массового размножения фитопланктона.

Температурный режим водоемов характеризуется прежде всего отсутствием резких перепадов температуры в течение года и суток. Это связано с высокой удельной теплоемкостью и теплопроводностью воды, которые в 500 и 30 раз соответ­ственно выше, чем у воздуха. Именно поэтому вода медленно нагревается и медленно остывает. В результате амплитуда суточных и сезонных колебаний температуры в водоемах отно­сительно низкая.

Солевой режим гидросферы определяется содержанием в воде разнообразных минеральных веществ - карбонатов, суль­фатов, хлоридов. В зависимости от количества растворимых веществ выделяют пресные (до 0,5 г/л), солоноватые (0,5 -16 г/л), морские (16-47 г/л) и пересоленные (47 - 350 г/л) воды. Для гидробионтов наибольшее значение имеют хлориды натрия, магния и серы, а также сульфат магния, растворенные в воде.

Основными элементами минерального питания макрофи-тов являются азот, фосфор, кремний, железо, марганец, кото­рые встречаются во всех пресных водоемах в виде нитратов, фосфатов, кремнезема и др.

Экологические особенности водных растений.Экологические особенности водной среды накладывают определенный отпе­чаток на морфолого-анатомические и физиолого-биохимиче-ские признаки гидрофитов. Важнейшими чертами структурно-функциональной организации макрофитов являются следующие.

1. Большинство водных растений - корневищные многолет­ники, способные расти не только в воде, но и на суше. Это выражается в явлении диморфизма, когда при высыхании водоема растения не погибают, а продолжают жить, изменив­шись морфологически в наземную форму. Таковы некоторые виды шелковников (Ваtrachium), стрелолистов (Sagittaria), калужниц (Caltha), горец земноводный (Реrsicaria amphibia) и др. Однолетних видов среди водных растений мало. Многие из них цветут и плодоносят под водой.

2. В связи с малым количе­ством света в воде и иным его спектральным составом для макрофитов характерно боль­шое развитие поверхности тела по отношению к его массе. Это достигается за счет ветвления тонких длинных стеблей и рас­сечения листовых пластинок на узкие тонкие полоски (роголистники (Ceratophyllum), урути (Муriophyllum), шелковники и др.). Увеличение по­верхности листьев позволяет водным растениям полнее использовать свет и СО₂ в про­цессе фотосинтеза. Доказа­тельством тому, что это дей­ствительно является важным приспособительным признаком, служит явление гетерофиллии (разнолистности), т.е. наличие на одном побеге листьев раз­ной формы - подводные листья сильнорассеченные, а надвод­ные менее рассеченные или цельные (рис. 6.1). Гетерофиллия хорошо выражена у кувшинок (Nymphaea) и кубышек (Nuphar), стрелолиста, поручейника широколистного (Sium latifolium) и у некоторых других видов.

3. У водных растений наблюдается частичное или полное отсутствие дифференцировки мезофилла на палисадный и губ­чатый, что связано с резким уменьшением доступа света к ним.

4. В связи с большой плотностью воды у макрофитов меха­ническая ткань развита слабо или совсем отсутствует. Механи­ческие элементы у ряда видов, обеспечивающие гибкость сте­блей и листьев при сильном течении или волнении воды, рас­положены в центральной части стебля и по центральной оси листа, обычно вокруг проводящих пучков.

5. У многих водных растений в клетках эпидермиса имеют­ся хлоропласты, что способствует более эффективному исполь­зованию света.

6. Проводящие элементы ксилемы развиты слабо. Поглоще­ние воды и растворенных в ней веществ происходит всей поверхностью погруженных в воду частей тела растения, что сопровождается некоторой редукцией проводящей ткани.

7. У макрофитов хорошо развита воздухоносная ткань -аэренхима, образованная системой межклетников, пронизы­вающая все тело растения, что обеспечивает более эффектив­ный газообмен.

8. Листья погруженных водных растений часто лишены устьиц; газообмен совершается всей поверхностью тела. В то же время у водных растений с плавающими листьями усть­ица расположены на верхней стороне листа и их количество в сравнении с наземными растениями увеличено.

9. Для макрофитов характерна редукция корневой системы или изменение ее функции. Так, корни многокоренника (Spirodela polyrhiza) и рясок (Lemna) - это орган равновесия, а корне­вая система водяного ореха (Тrapa natans) служит для прикре­пления их к грунту и выполняет функцию фотосинтеза.

10. У водных растений вегетативное размножение преобла­дает над семенным. Самый распространенный способ зимов­ки многолетних растений - в виде побегов с сильно укорочен­ными междоузлиями или в виде особых зимующих почек, образующихся на материнском растении в конце вегетацион­ного периода.

11. Для водных растений характерен усиленный рост по сравнению с наземными, поскольку в течение сравнительно короткого вегетационного периода растение должно пройти весь цикл развития.

12. Плоды и семена многих макрофитов долго сохраняют способность к прорастанию.

Таковы в общих чертах основные приспособления высших растений к обитанию в водной среде. Наличие генетически обусловленного устойчивого механизма гомеостаза позволяет гидрофитам осваивать значительные территории и иметь широкое географическое распространение.

Классификация водных растений.В качестве естественной биологической группы водные растения стали рассматривать­ся лишь в конце XIX в. Согласно одной из первых сводок, посвященных описанию жизни пресных вод (Ламперт, 1900), водные растения подразделены на следующие группы:

1) растения с листьями, погруженными в воду;

2) растения с листьями, плавающими на поверхности воды;

3) растения со стеблями и листьями, частично погруженны­ми в воду и частично «выставляющимися из воды в воздух».

Все последующие многочисленные варианты классифика­ции водных растений и водной растительности, разработанные различными авторами, в том или ином виде включают в себя эти основные группы.

Наиболее часто используются классификации Г.И. Поплав-ской (1948) и А.П. Шенникова (1950). Г.И. Поплавская выделя­ет две группы водных растений: гидрофиты - растения, мень­шей своей частью погруженные в воду, и гидатофиты - расте­ния полностью или большей частью погруженные в воду. Гида­тофиты в свою очередь она подразделяет на три группы: гида­тофиты настоящие, аэрогидатофиты погруженные и аэрогида-тофиты плавающие.

А.П. Шенников, напротив, к группе гидрофитов относит погруженные в воду растения и растения с плавающими листьями или листоподобными стеблями. Воздушно-водные растения отнесены им к гелофитам.

К водным растениям (гидрофитам) близки гигрофиты -исконно сухопутные растения, приуроченные к избыточно увлажненным местообитаниям. Поскольку многие виды гигро­фитов по своим морфолого-анатомическим особенностям схожи с гидрофитами, в последние годы наблюдается тенден­ция включения в списки флоры водоемов большого числа при­брежных (околоводных) растений.

По мнению Г.С. Гигевич, Б.П. Власова, Г.В. Вынаева (2001), «с таким подходом нельзя согласиться, поскольку в водной среде по самым разным обстоятельствам, например, при создании искусственного водоема, при половодье, обвале части берега в воду и т.п., типично сухопутные виды растений могут оказать­ся в воде. С другой стороны, не всегда можно с уверенностью ска­зать, водные это растения или сухопутные. Многие гидробота­ники, например, рассматривают в качестве водных растений ряд представителей рода осока (Сагех), растущих по берегам водое­мов, хотя в большинстве своем эти осоки скорее обитатели сырых, чем покрытых водой грунтов».

Для того чтобы прийти к какому-то единому мнению по этому вопросу, пожалуй, целесообразно присоединиться к мне­нию известного российского гидроботаника И.М. Распопова (1978, 1985) о том, что «.высшими водными растениями, по-видимо­му, следует считать травянистые растения, анатомически и мор­фологически приспособленные к жизни в водной среде в погружен­ном, плавающем на поверхности или полупогруженном состоянии, и за ними целесообразно закрепить название "гидрофиты"».

В настоящее время не существует единой общепринятой лассификации водных растений, поскольку гидрофиты не представляют собой единого целого. Из многочисленных клас­сификаций гидрофитов наибольший интерес представляет экобиоморфологическая система В.М. Катанской (1981), согласно которой все водные растения по своим морфологиче­ским (формы роста) и эколого-биологическим особенностям объединяются в следующие экологические группы.