Факторы динамики численности популяций
Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (см. прил. 2). При первом типе скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.
При втором типе зависимости темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен групповой эффект. При третьем типе темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает.
Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции леммингов в Норвегии: животные проходили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обессиленные лемминги тонули.
Регуляция численности равновесных популяций определяется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внутривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за мести для гнездования.
Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного под названием шоковой болезни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность популяции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.
У некоторых видов животных взрослые особи питаются собственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, например, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи крупных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет других видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.
Межвидовые взаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции. Взаимодействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью.
Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Иными словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.
Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насекомых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение сопротивляемости растений.
Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие(независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи
(см. прил. 3)
Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны (см. прил. 4). Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность—функциональная реакция,— оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.
Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На прил. 4 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зависит от плотности популяции. В реальной ситуации данный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обратной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факторами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопитающих показано на прил. 5.
Таким образом, чтобы получить исчерпывающую информацию о том, какие факторы вызывают колебания численности, теоретически требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популяции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой — вымирают виды достаточно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики —сочетание изменений с относительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.
Особи в популяции взаимодействуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устойчивое воспроизводство популяции.
У животных, ведущих одиночный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, которая влияет на обладание определенными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для размножения. Особь защищает пространство от вторжения и открывает ее для другой особи только при размножении. Самое рациональное использование пространства достигается в том случае, если образуется настоящая территория — участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владелец участка психологически господствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь демонстрации угроз, преследования, самое большее — притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных животных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями — наиболее приспособленные обладают большим индивидуальным пищевым ареалом.
У животных, ведущих групповой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выживаемость особей, что влияет на численность популяции и ее выживаемость. Данные животные организованы иерархически. Иерархические отношения соподчинения построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принадлежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаимодействия внутри популяции: брачные, особей разных возрастов, родителей и потомства.
Заключение
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флоры и фауны в ходе ее геологической истории. В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.
В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действует так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник—так, чтобы постоянно его поддерживать.
Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупреждающая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.). Защитные средства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание животных вещества.
Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощренные способы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.
Животный мир является национальным достоянием России, неотъемлемым элементом природной среды и биологического разнообразия Земли, возобновляющимся природным ресурсом, важным регулирующим и стабилизирующим компонентом биосферы, всемерно охраняемым и рационально используемым для удовлетворения духовных и материальных потребностей народов России.
В ст. 1 Федерального закона о животном мире, принятого Государственной Думой 24 апреля 1995 г. сказано, что животный мир - совокупность живых организмов, всех видов диких животных, постоянно или временно населяющих территорию России, а также относящихся к природным ресурсам континентального шельфа и исключительной экономической зоны Российской Федерации.
Животный мир, являясь составной частью природной среды, выступает как неотъемлемое звено в цепи экологических систем, необходимый компонент в процессе круговорота веществ и энергии природы, активно влияющий на функционирование естественных сообществ, структуру и естественное плодородие почв, формирование растительного покрова, биологические свойства воды и качество окружающей среды в целом, Вместе с тем животный мир имеет большое экономическое значение.
Объектом использования и охраны животного мира выступают лишь дикие животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, а также моллюски, насекомые и др.), обитающие в состоянии естественной свободы на суше, в воде, атмосфере, в почве, постоянно или временно населяющие территорию России или относящиеся к естественным богатствам континентального шельфа и экономической зоны РФ. Не являются таким объектом сельскохозяйственные и другие домашние животные, а также дикие животные, содержащиеся в неволе или полуневоле для хозяйственных, культурных, научных, эстетических и иных целей. Они являются имуществом, принадлежащим на праве собственности государству, юридическим или физически лицам и используются и охраняются в соответствии с гражданским законодательством.
Особенностью животного мира является то, что данный объект возобновляем, но для этого необходимо соблюдение определенных условий, непосредственного связанных с охраной животных. При истреблении, нарушении условий их существования определенные виды животных могут окончательно исчезнуть, и их возобновление будет невозможно.
Указанный Федеральный закон регулирует отношения в области охраны и использования объектов животного мира (любые виды, популяции, живые организмы, относящиеся к животному миру) и среды их обитания в целях сохранения целостности естественных сообществ, биологического разнообразия и обеспечения устойчивого использования и воспроизводства объектов животного мира, а также для укрепления законности и правопорядка в указанной области.
В Федеральном законе предусмотрены традиционные методы охраны и использования объектов животного мира. Лица, чье существование и доходы полностью или частично основаны на традиционных системах жизнеобеспечения, включая охоту, рыболовство и собирательство, имеют право на применение традиционных методов добывания объектов животного мира и продуктов жизнедеятельности, если такие методы прямо или косвенно не ведут к снижению биологического разнообразия, не сокращают численность и устойчивое воспроизводство объектов животного мира, не нарушают среду их обитания и не представляют опасности для человека. Это право указанные лица могут осуществлять как индивидуально, так и коллективно, создавая объединения на различной основе (семейные, родовые и иные)
Список источников
1. Ю.Л. Хотунцев. «Экология и экологическая безопасность»: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2014.
2. Экология: Учебное пособие / Под ред. проф. В.В. Денисова. Серия «Учебный курс». – Ростов н /Д: Издательский центр «МарТ», 2015.
3. Степановских А.С. Экология: Учебник для вузов. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2015.
4. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. – Ростов н /Д: изд-во «Феникс», 2014.
5. Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – М.: Высш. шк., 2015.
6. В.А. Радкевич. Экология. Краткий курс. Мн., «Вышэйш. школа», 2014.
7. http://ekolog.org/books/3/2_7_1.htm.
8. http://school415.narod.ru/works/manuals/2/vidipop.htm.
9. http://distant-lessons.ru/vid-i-populyaciya.html.
10. Краткий курс общей экологии, А.К. Бродский, СПб, «ДЕАН», 2015.
11. 1000 экзаменационных билетов и готовых ответов.9 кл., Москва, «ДРОФА», 2014.
12. Экологическое право, Б.В. Ерофеев, Москва, «НОВЫЙ ЮРИСТ», 2014.
Приложения
Приложение 1. Пространственное подразделение популяций.
Приложение 2. Три типа зависимости роста популяции от плотности.
.
Приложение 3. Факторы динамики численности популяции с позиций концепции автоматического регулирования.
Приложение 4. Включение разных регулирующих механизмов на разных уровнях численности популяции.
Приложение 5. Влияние размеров тела, факторов среды и поведения на плотность гипотетической популяции млекопитающих.