III. Продуктивность экосистем

Лекция 3. Функционирование экосистем

I.Пищевая цепь и типы питания

В природе существует два основных типа питания – автотрофный и гетеротрофный. Автотрофы (растения и некоторые виды бактерий) создают органическое вещество своего тела из неорганического в результате процессов фотосинтеза или хемосинтеза (реже). Гетеротрофы используют чужое органическое вещество, которое получают в процессе питания.

Благодаря системе взаимодействий (экологических факторов) у экосистем появляются новые свойства, главное из которых – способность к самоподдержанию, что осуществляется благодаря круговороту веществ и потоку энергии в пищевых (трофических) цепях. Пищевая цепь включает продуцентов, фотосинтезирующих растений и бактерий, способных создавать органическое вещество из неорганического за счет энергии Солнца; консументов – потребителей созданного продуцентами органического вещества: редуцентов – разлагателей мертвого органического вещества (рис. 2). В пищевой цепи происходит распределение полученной от Солнца энергии для поддержания структуры и стабильности экосистемы.

Рисунок 2. Трансформация энергии в пищевых цепях

10% 10% 10%

Энергия Солнца → Продуценты → Консументы I→ Конс. II.…→ Конс.V

(1%) (растения) ( растительно- (хищники)

↑ ядные)

↓ ↓ ↓ ↓

Редуценты (бактерии, грибы, почвенные черви и др.)

Таким образом, перенос энергии пищи от ее источника - растений через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, и называется трофической цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется на каждом трофической уровне, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число уровней («звеньев» цепи) до четырех - пяти. Зеленые растения занимают первый трофический уровень, травоядные - второй, хищники - третий и т.д. Переход к каждому следующему звену уменьшает доступную энергию примерно в 10 раз. Перенося указанную модель на человека, можно сказать, что если увеличивается относительное содержание мяса в рационе, то уменьшается число людей, которых может прокормить биосфера.

Пищевые цепи бывают двух типов – пастбищные и детритные. Пастбищная пищевая цепь начинается с продуцентов и заканчивается консументами высоких порядков. Детритная цепь начинается с мертвой органики (детрита), трансформируется через детритофагов I порядка (бактерии) к детритофагам II порядка (черви, личинки насекомых и др.), а затем переходит к консументам, где образует единую систему с пастбищной цепью. Через пастбищные цепи проходит большая часть энергии в океане, а на суше большее значение имеют детритные цепи.

II.Экологические пирамиды

Пищевые цепи могут быть записаны в иной форме – как пирамиды. Рассмотрим классический пример экологических пирамид на основе простой пищевой цепи (Одум, 1975): люцерна (кормовая трава) → телята → ребенок (Табл. 1).

Таблица 1. Соотношение вещества и энергии в пищевой цепи

«люцерна – телята – ребенок»

Пищевой уровень	Звено пищевой цепи	Пирамида чисел	Пирамида биомасс, кг	Пирамида энергий, Дж
III	Ребенок			3,5 х 104
II	Телята	4,5		5,0 х 106
I	Люцерна	2 х 107		6,2 х 107
	Солнечная энергия	-	-	2,6 х 1011

Экологическая пирамида, представляющая собой трофическую структуру, основанием которой служит уровень продуцентов, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды, может быть трех основных типов: «1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) “продуктивность” на последовательных трофических уровнях»[1]. Если пирамиды численностей и биомассы могут быть перевернутыми (последующий уровень шире предыдущего), то энергетическая пирамида всегда сужается кверху, поскольку энергия теряется на каждом последующем уровне.

III. Продуктивность экосистем

Важнейшей характеристикой экосистемы является ее продуктивность, под которой понимается как рост организмов, так и создание органического вещества. В продукт фотосинтеза превращается от 1 до 2% поглощенной растениями солнечной энергии. Среди произведенной в процессе фотосинтеза продукции выделяют первичную продуктивность, которая определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами, главным образом зелеными растениями. Ее разделяют на валовую первичную продукцию (ВПП), включая ту органику, которая была израсходована на дыхание, и чистую первичную продукцию (ЧПП) - за вычетом использованной при дыхании растений (40-70%). Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Наконец, скорость накопления энергии на уровне консументов называют вторичной продуктивностью. В соответствии со вторым началом термодинамики поток энергии с каждой ступенью уменьшается, так как при превращениях одной формы энергии в другую часть энергии теряется в виде тепла. «В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже. Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские – синими»[2].

В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в пищевых цепях, и биомасса сообщества остается постоянной.

Эффективность природных систем много ниже КПД электромоторов и других двигателей. В живых системах много «горючего» уходит на «ремонт» (что, кстати, не учитывается при расчете КПД двигателей). Любое повышение эффективности биологических систем оборачивается увеличением затрат на их поддержание. Экологическая система - это машина, из которой нельзя «выжать» больше, чем она способна дать. Всегда наступает предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на «нет» ростом расходов и риском разрушения системы.

[1] Одум Ю. Основы экологии… С. 105.

[2] Там же, с. 70.