Эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов

Несмотря на то что в настоящее время для медицины существенно большее значение имеют онкологические, сердечно-сосудистые и респираторные заболевания, паразитарные и зоонозные болезни продолжают оставаться серьезной медицинской проблемой. Причины этого кроются в ускоренной эволюции возбудителей, переносчиков, резер-вуарных хозяев и биогеоценозов в целом, в первую очередь под действием комплекса антропогенных экологических факторов.

Хозяйственная деятельность человека в ряде случаев приводит к созданию новых комплексов условий, являющихся более благоприятными для существования очагов зоонозных заболеваний по сравнению с естественной природой даже в условиях урбанизации. Так, экологические обследования, проведенные в крупных городах тропического пояса, таких, как Гавана, Манила, Рио-де-Жанейро и др., показали, что многочисленные внутренние дворики, заросшие разнообразной декоративной растительностью, крытые галереи, балконы и затеняющие навесы, многочисленные мелкие водоемы и фонтаны, увлажняющие воздух, создают особо благоприятные условия для существования и размножения комара Aedes egypti — основного переносчика вируса желтой лихорадки (рис. 22.1). При этом возбудитель начинает циркулировать между людьми, минуя основной природный резервуар — диких приматов.

Рис. 22.1. Комар Aëdes aegypti

Таким образом возникают очаги заболевания городского типа. Анализ эпидемиологической обстановки городов Западной и Центральной Европы, а также СНГ показал, что в городских парках и пригородных зонах массового отдыха населения нередко создаются благоприятные условия для существования больших групп переносчиков и циркуляции различных возбудителей природно-очаговых и трансмиссивных заболеваний. Этому способствуют разнообразие ландшафтов, часто создающихся искусственно, богатство растительного покрова, наличие бродячих кошек и одичавших собак, искусственное привлечение в зоны отдыха диких животных — белок, оленей, лосей, лесных и водоплавающих птиц, являющихся кормовой базой кровососущих членистоногих.

Так, в большинстве городских и пригородных парков Праги обнаружены устойчивые популяции собачьего клеща Ixodes ricinus. В городских и пригородных стоячих водоемах таких городов, как Москва, выплаживаются комары, а в речках с быстрым течением (р. Уводь в г. Иванове, р. Салгир в г. Симферополе, р. Учан-Су в г. Ялта) — мошки сем. Simuliidae. Даже не будучи инвазированными патогенными для человека возбудителями, переносчики из этих популяций представляют для человека постоянную потенциальную опасность.

Большое значение для обогащения биогеоценозов паразитофауной, переносчиками трансмиссивных заболеваний, патогенными вирусами, бактериями и другими микроорганизмами имеет изменение хозяйственной деятельности человека в сельской местности. Террасирование горных склонов в тропических и субтропических странах с целью задержки воды и выращивания риса привело к расширению не только ареалов расселения комаров р. Anopheles, но и к распространению территорий малярийных районов в высокогорья.. Такая ситуация произошла в Непале, Индонезии, в странах Индокитая.

Горное и степное отгонное животноводство резко увеличивает кормовую базу аборигенных кровососущих членистоногих и способствует появлению новых природных очагов трансмиссивных заболеваний. Широко известны природные очаги клещевого энцефалита в Болгарских Родопах и в Словенских Альпах, возникшие и поддерживающиеся благодаря сезонному выпасу коз и овец на горных пастбищах.

Нередко к появлению новых очагов приводит и изменение жизненного уклада населения. Переход жителей зоны влажных тропических лесов Африки от присваивающего к производящему типу хозяйствования: возникновение плантаций бананов, ананасов, кофе и пряностей на месте девственных лесов — часто сопровождается устойчивым повышением заболеваемости населения желтой лихорадкой. Это связано с улучшением условий обитания и размножения комара Aëdes egypti на сельскохозяйственных плантациях по сравнению с лесными биогеоценозами.

Ухудшению паразитологической обстановки может способствовать и деятельность человека по преобразованию ландшафтов. Так, широко известно возникновение новых очагов мочеполового шистосоматоза на берегах Асуанского водохранилища в результате того, что население пустыни, занимавшееся ранее овцеводством и верблюдоводством, стало активно контактировать с водой, выращивая овощи, рис и ловя рыбу. В прибрежных мелководных зонах водохранилища создались благоприятные условия для развития промежуточных хозяев шистосом — моллюсков родов Planorbis, Bullinus и др. Этих факторов оказалось достаточно для интенсивного заражения населения. Сходная ситуация возникла в бассейне р. Вольта в Западной Африке, где в результате ирригационных работ возникли слабопроточные водохранилища, вследствие чего участилась заболеваемость населения дракункулезом.

Расширению ареала распространения паразитических видов может способствовать создание человеком и некоторых промышленных объектов. Так, анкилостомиды, будучи представителями тропической и субтропической фауны, встречаются также за пределами зон теплого влажного климата в шахтах с высокой температурой и влажностью при условии загрязнения горных пород органическими веществами.

Широкие перемещения человека по территории планеты неоднократно приводили к заселению паразитами новых территорий и созданию новых очагов трансмиссивных заболеваний. Один из самых интересных примеров этого — обнаружение 23 марта 1930 г. в водоеме вблизи бразильского города Натала около 2000 личинок комара Anopheles gambiae, не встречавшегося ранее в Америке. В Западной Африке этот вид является одним из основных переносчиков возбудителей малярии. На протяжении ближайших лет этот африканский комар размножился в Южной Америке, и уже в 1937 г. начались эпидемии малярии, когда заболело около 100 000 человек, причем пятая часть из них умерла.

Анализ ситуации показал, что в 1930 г. из Африки в Бразилию прибыл быстроходный миноносец французского военно-морского флота. Место стоянки этого корабля в Бразилии находилось в 1 км от места выплода первых комаров. Несомненно, несколько экземпляров A. gambiae были занесены в Америку именно этим кораблем.

Современный способ перевозки грузов на любые расстояния в контейнерах предоставляет комарам и другим членистоногим необычайно благоприятные условия для расселения. Известна даже небольшая эпидемия малярии среди работников перегрузочного пункта парижского аэропорта Орли после открытия контейнеров, в которых находились зараженные комары. Выяснилось также, что имагинальные стадии насекомых легко переносят многочасовые перелеты на любые расстояния в салонах современных самолетов и, попав в благоприятные условия, могут образовывать новые популяции на большом отдалении от исходного ареала.

Еще большие возможности усложнения эпидемической ситуации связаны с теми, что паразиты и переносчики, как и любые объекты живой природы, способны эволюционировать, адаптируясь к меняющимся условиям. Наиболее простым примером является изменение биологии размножения некоторых видов комаров. Так, упоминавшийся уже несколько раз переносчик вирусов желтой лихорадки и лихорадки денге комар Aëdes egypti, размножающийся в природе в небольших стоячих водоемах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой, в антропогенных условиях способен откладывать яйца и развиваться в старых консервных банках, в брошенных автопокрышках, в небольших лужах на полу, в подвальных и полуподвальных помещениях. Благодаря этому формируются особые синантропные популяции этого комара.

На строительстве Панамского канала в 1880—1888 гг. от желтой лихорадки погибло около 20 000 человек. Больных помещали в больницу, где ножки всех коек стояли в сосудах с водой, чтобы их не беспокоили ползающие насекомые. Эти сосуды оказались благоприятной средой для размножения комаров Aëdes egypti, которые получали возможность инфицироваться вирусом желтой лихорадки уже при первом кровососании. Таким образом, помещение больницы послужило дополнительным очагом распространения заболевания.

Другие виды комаров р. Aëdes, а также р. Culex в настоящее время создают устойчивые городские популяции в странах с умеренным климатом. В отапливаемых помещениях эти комары могут размножаться не только летом, но и в холодные месяцы года, не покидая при этом подвалов, квартир и учреждений. Естественно, что переход к синантропному образу жизни этих видов мог произойти лишь на базе широкого генетического полиморфизма в популяциях, способных исходно размножаться в очень мелких затененных водоемах с сильно загрязненной водой и с малой двигательной активностью имагинальных стадий.

Вырубка девственных тропических зарослей, где в кронах деревьев обитают определенные виды птиц, летучих мышей, обезьян и кровососущих членистоногих, слабо связанных с наземными участками биогеоценозов, приводит либо к быстрой гибели всего комплекса животных верхнего яруса леса, либо к адаптациям отдельных видов к меняющимся условиям. При этом у паразитических насекомых и клещей часто оказывается больше шансов выжить, чем у специализированных птиц и млекопитающих, питающихся плодами, семенами и листвой, — они могут перейти к питанию кровью человека и домашних животных. Адаптивная эволюция возбудителей трансмиссивных заболеваний диких животных может при этом привести к возникновению у человека новых, ранее не известных болезней. Так, вероятно, вирус желтой лихорадки был распространен до заселения Америки человеком среди примитивных обезьян, ведущих древесный образ жизни, а переносчиком его были в основном комары из р. Haemagogus. Освоение Америки человеком вызвало адаптации комаров р. Aedes к питанию человеческой кровью, а затем способствовало приспособлению вируса к обитанию у новых видов комаров и у человека.

Заселение Австралии европейцами, сопровождавшееся бурным развитием овцеводства, привело к заселению этого континента и комплексом паразитов, связанных в цикле развития с овцами. Некоторые из них, в частности печеночный сосальщик, адаптировались и к новым промежуточным хозяевам (см. разд. 20.1.1.1).

Применение человеком инсектицидов и акарицидов является не менее эффективным фактором, обеспечивающим естественный отбор переносчиков, а следовательно, и возбудителей трансмиссивных заболеваний, чем создание благоприятных условий для их размножения и развития. Известно множество примеров возникновения популяций переносчиков, генетически устойчивых к действию ядохимикатов.

Увеличение контактов человека с природой и ее преобразование, в особенности в последнее время (освоение Сибири, девственных лесов бассейна Амазонки, высокогорий Центральной и пустынь Средней 297

Азии и Африки), процессы одомашнивания новых видов диких животных (пушные звери, декоративные птицы и рыбы, лабораторные млекопитающие и т. д.), а также обогащение естественных биогеоценозов за счет введения в них новых видов животных и растений могут способствовать активизации процессов адаптивной эволюции возбудителей паразитарных и переносчиков трансмиссивных заболеваний. Это может привести к увеличению количества паразитарных и инфекционных трансмиссивных и зоонозных заболеваний у человека.

Большую опасность для популяций человека представляют также паразиты, в разных зонах Земного шара использующие разных основных хозяев. Так, сосальщик Metagonimus yokogawaiхорошо известен как паразит человека в бассейне среднего течения р. Амур. Этот же вид описан на территории Румынии, где он паразитирует в кишечнике кошек, а человека не поражает. То же касается другого дальневосточного вида сосальщиков Nanophyetes salmincola, встречающегося также на территории Аляски и Северной Канады, где он известен как паразит рыбоядных животных. Еще один сосальщик, Eurytrema pancreaticum (сосальщик поджелудочной железы), известен как возбудитель эуритрематоза человека в Юго-Восточной Азии, но широко распространен также в Средней Азии и Казахстане как паразит крупного рогатого скота (см. с. 242, 245).

Несомненно, что изменение экологической обстановки и связанная с этим эволюция соответствующих биогеоценозов, с одной стороны, могут привести к расширению круга основных хозяев этих паразитов и вовлечению в него человека, тем более что адаптации к обитанию в человеческом организме у этих паразитов в других климатических зонах уже имеются. С другой стороны, освоению этими паразитами человека в качестве хозяина может способствовать изменение характера питания с использованием экзотических продуктов или миграция населения. При этом в зоне нового обитания могут оказаться не только новые паразиты, но и жизненный уклад с традициями питания и гигиены, способствующими их циркуляции в новых условиях.

ГЛАВА 23

ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ

КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН

Ядовитость широко распространена в природе. Ядовитым называют организм, в котором вырабатываются или накапливаются вещества, способные при попадании в другой организм вызывать нарушения его жизнедеятельности или смерть.

Среди животных ядовитость встречается у представителей почти всех систематических групп — от простейших до млекопитающих.

Ядовитые вещества животного происхождения называют зоотоксинами. Они служат либо для защиты от нападений хищников, отпугивая или вызывая их гибель, либо для нападения на жертву. Ядовитые животные подразделяются на группы первично- и вторичноядовитых. Первичноядовитые животные вырабатывают токсины в специализированных железах либо накапливают в тканях ядовитые метаболиты.

Первичная ядовитость является видовым признаком. Вторичноядовитые аккумулируют экзогенные яды из окружающей среды. Токсичность этих животных проявляется только при поедании их другими животными. К ним относятся насекомые, личинки которых питаются на ядовитых растениях, а также двустворчатые моллюски и рыбы, накапливающие в своем теле токсины синезеленых водорослей (рис. 23.1).

Первичноядовитые животные по способам применяемого яда делятся на активно- и пассивноядовитых.

Активноядовитые имеют специальные органы, вырабатывающие токсины. Если у таких животных есть приспособления для введения яда в тело жертвы минуя пищеварительный тракт, то их называют вооруженными. Это ядовитые змеи, жалящие насекомые и т. п. (рис. 23.2).

У невооруженных ядовитых животных ядовитые органы лишены ранящих приспособлений. Таковы большинство ядовитых земноводных, некоторые насекомые, рыбы. Ядовитые секреты этих животных обладают как местным контактным действием, раздражая кожные покровы и слизистые оболочки, так и общим эффектом, наступающим после их всасывания в кровь.

Ядовитые метаболиты в организме пассивноядовитых видов накапливаются в различных органах (рис. 23.3).

Рис. 23.1. Вторичноядовитые животные. А — мидия съедобная; Б — устрица

Рис. 23.2. Активноядовитые животные. А—медуза корнерот; Б—паук каракурт; В—оса восточная; Г—скат хвостокол; Д—морской ерш

Продолжение рис. 23.2. Акгивноядовитые животные. Е—гадюка обыкновенная; Ж—эфапесчаная; З—кобра среднеазиатская

Рис. 23.3. Пассивноядовитые животные.

А—жук стафилин береговой; Б—колорадский жук; В — бахчевая коровка;

Г—саламандра огненная; Д—маринка балхашская

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ

В ЖИВОТНОМ МИРЕ

На ранних этапах эволюции в качестве ядов могли выступать нормальные метаболиты, выделяющиеся в окружающую среду или накапливающиеся в организме. Эволюционно наиболее примитивная форма ядовитости — накопление токсичных метаболитов в организме, . т. е. первичная пассивная ядовитость. У животных, не имеющих иных способов защиты или нападения, в соответствии с правилом прогрессивной специализации могут появляться специализированные структуры, продуцирующие яд: за счет усиления защитной функции покровных клеток (у кольчатых червей, кишечнополостных, иглокожих) или за счет активизации работы и расширения функций желез внешней или внутренней секреции. Так, ядовитые железы змей являются преобразованными слюнными железами. Ядовитый аппарат перепончатокрылых насекомых — видоизмененная половая система самок. Пассивная, а также вторичная ядовитость почти не обеспечивают индивидуальной защиты животных, но ценой гибели одной особи повышают эффективность выживания популяции в целом. Использование ядовитости в сочетании с наличием аппарата введения яда является несомненно прогрессивным признаком с морфофизиологической точки зрения.

Большинство активноядовитых животных вырабатывают яды, представляющие собой смеси токсических полипептидов и литических ферментов. Таковы яды змей и пауков. Их токсины по происхождению связаны с пищеварительными ферментами слюнных желез, обладающих повышенной литической активностью. Они действуют только при попадании их в кровь. При введении их в пищеварительную систему они расщепляются и теряют токсический эффект.

Невооруженные активноядовитые животные в большинстве случаев имеют яды небелковой природы. Поэтому они наиболее эффективно действуют при попадании в пищеварительную систему.

Хищнический образ жизни ядовитых животных сопровождается обычно возникновением вооруженной формы ядовитого аппарата, а токсины обладают нейротропным действием, направленным в первую очередь на обездвиживание жертвы (змеи, скорпионы, осы).

Нередко нейротоксины обладают строгой специфичностью действия, соответствующей пищевой специализации животного.

Так, яд наездников парализует практически лишь гусениц, которыми питаются личинки этих хищников. В яде скорпионов возникли видоспецифичные нейротоксины, избирательно действующие на млекопитающих, насекомых и ракообразных.

У невооруженных ядовитых животных яды в основном обладают отпугивающим действием. Химическая природа их разнообразна, что свидетельствует о разных путях их происхождения. Это стероиды, органические кислоты и т. п. Такие яды встречаются у амфибий, жуков, некоторых многоножек и др.

В процессе эволюции ядовитости параллельно с видоизменением токсинов, органов, их вырабатывающих, и механизмов введения в тело жертвы эволюционируют также и механизмы резистентности животных — производителей токсинов к собственным ядам. Наиболее известный из них — особое строение ядопродуцирующих желез, стенки которых препятствуют распространению токсинов по организму.

Нередко яды вырабатываются вместе с их ингибиторами и поэтому в таком виде не проявляют специфической активности.

При попадании в организм другого вида концентрация ингибиторов токсинов резко падает и ферменты активируются. Существуют и гуморальные антитоксические механизмы. Так, в крови некоторых змей циркулируют пептиды, инактивирующие токсическое действие ядов, а у ряда ядовитых амбифий и рыб мембраны клеток не имеют рецепторов к собственным токсинам, при этом клетки становятся нечувствительными к ним.