Приклади зникнення оселищ високогірних холодолюбних видів

В Українських Карпатах

Наведені свідчення щодо вимирання вразливих до глобального потепління високогірних видів на нижній межі їх поширення у різних гірських системах Європи дають підстави припустити, що деякі процеси збіднення видової біорізноманітності в Українських Карпатах теж пов’язані саме зі змінами клімату.

Це насамперед стосується оліготермних видів, поширених лише у високогір’ї, яке в Українських Карпатах має дуже незначну площу (рисунок), причому альпійський пояс тут виразно представлений лише в трьох флористичних районах — Чорногорі, Свидовці і Мармароських горах [11]. Власне ці «острови» високогір’я є основними рефугіумами, де впродовж голоцену збереглися найбільш холодолюбні види, значно поширеніші у плейстоцені. Деякі з них трапляються лише в оселищах, приурочених до найвищих висотних рівнів відповідного флористичного району. Такі осередки трапляння оліготермних видів здебільшого є єдиними придатними для їх існування ділянками в Українських Карпатах.

Отже, масштабне потепління мало би призводити до їх поступового вимирання і витіснення менш холодостійкими рослинами. Аналіз літературних джерел і гербарних матеріалів щодо трапляння деяких видів у минулому та зіставлення цих даних із сучасним їх поширенням, визначеним на підставі докладних польових обстежень, виявляє низку фактів вимирання оселищ представників оліготермної флори в Українських Карпатах.

Як свідчать довготривалі спостереження, проведені в різних гірських системах Європи, найвразливішими до потепління є види, приурочені до привершинних і прихребтових ділянок в альпійському поясі найвищих гірських пасм [21, 46, 48]. Це, зокрема, середньоєвропейський високогірний вид Veronica be llidioides L., відомий в Українських Карпатах лише з двох оселищ, розташованих на г. Піп Іван у Мармароських горах і г. Ґутин-Томнатик у Чорногорі [15, 33]. У результаті недавніх кількаразових ретельних обстежень ділянки, де у 1930-х рр. було задокументоване друге оселище виду, а саме «на скелях південного післяльодовикового кару г. Томнатик, 1900 м над р. м.» [33, с. 82], виявилося, що його чорногірська популяція зникла. Натомість вид зберігся у Мармароських горах біля кордону з Румунією. Оселище V. bellidioides тут приурочене до прихребтової ділянки на висоті 1930 м над р. м. на кам’янистому схилі північно-західної експозиції біля головної вершини г. Піп Іван. Популяція має площу близько 10 м2 і налічує лише 25 генеративних особин. Головну роль у самопідтриманні відіграє вегетативне розмноження, хоча наявне і генеративне поповнення. Оселище розташоване в угрупованні Caricetum sempervirentis (союз Festuco saxatilis—Seslerion bielzii). Життєздатність популяції підірвана і зараз вона перебуває на межі вимирання. Однак, за даними 1930-х рр., що базуються на публікації Я. Клаштерського [33] і геоботанічних описах, укладених М. Дейлом [15], нижня межа поширення виду тоді становила близько 1800 м над р. м., а його рясність була значно більшою, ніж зараз. Тобто вид досить швидко вимирає і вже у близькій перспективі є реальною загроза зникнення його останньої в Українських Карпатах популяції. На користь такого прогнозу свідчить повне вимирання V. bellidioides протягом ХХ ст. у Польщі [18], де вид траплявся у Судетах, а також зникнення переважної більшості його оселищ у тому ж гірському масиві у Чеській Республіці [51].

На грані вимирання опинилася й популяція середньоєвропейського високогірного виду Oreochloa disticha (Wulfen) Link на вершині г. Туркул у Чорногорі. Моніторинг, проведений В. Кияком [2], засвідчив, що чисельність і площа популяції досить швидко скорочуються, її стан — критичний. Це відбувається на тлі антропогенного навантаження на оселище, яке витоптують туристи [2], що, безперечно, відіграє роль у відмиранні популяції. Однак слід зауважити, що вона більш-менш успішно пережила набагато інтенсивнішу антропогенну девастацію в минулому. Адже під час Першої світової війни власне на вершині г. Туркул споруджували окопи, що, звісно, супроводжувалося масованим порушенням рослинного покриву. Таким чином, до факторів сучасного відмирання популяції O. disticha, очевидно, додаються й несприятливі зміни клімату.

Згадане чорногірське оселище виду, ймовірно, єдине в Україні, оскільки давні дані про його трапляння на г. Близниця на Свидовці [17] не підтверджувалися упродовж останніх 80-ти років. Це може свідчити про вимирання й свидовецького оселища O. disticha, що слугує додатковим доказом невідповідності сучасних кліматичних умов екологічним потребам виду.

Іншим підтвердженням зникнення високогірних рослин з їх найвищих в Українських Карпатах біотопів є вимирання аркто-альпійського виду Dryas octopetala L. на хребті г. Шпиці в Чорногорі. Це оселище, включно з переліком супутніх видів рослин, у 1920—1930-х рр. описав Т. Вільчинський [58, 59]. Тепер його не існує, хоча вид зберігся у двох інших невеликих локалітетах у Чорногорі (на горах Бребенескул і Піп Іван), а також представлений значно чисельнішою популяцією в масиві гір Близниця—Драгобрат на Свидовці.

Ще одним прикладом вимирання оліготермних аркто-альпійських видів є поступове зникнення Pedicularis oederi Vahl. Згідно з результатами наших досліджень [4, 5, 35] нині вид представлений лише однією метапопуляцією в масиві гір Бребенескул—Мунчел у Чорногорі. Вона складається з 10—12 субпопуляцій різних чисельності й площ. Загальна чисельність генеративних особин є незначною — близько 200 шт. Субпопуляції P. oederi трапляються у двох типах оселищ: на мезофітних ділянках в угрупованні Caricetum sempervirentis (союз Festuco saxatilis—Seslerion bielzii), а також у сильно зволожених приджерельних осередках і болітцях. Найвища рясність спостерігається власне у гігрофітних оселищах, однак щільність виду тут дуже лабільна. У деякі роки окремі субпопуляції відмирають, натомість вид може заселяти нові мікроосередки за рахунок потрапляння насіння із сусідніх субпопуляцій. Загалом стан метапопуляції P. oederi є нестабільним і у середньотерміновій перспективі їй загрожує вимирання. Вид зник в одному з найнижчих болотних оселищ у льодовиковому карі Бребенескул—Мунчел на висоті 1765 м над р. м., звідки його наводив Г. Запалович у 1880-х рр. [60]. Раніше P. oederi траплявся також в іншій частині Чорно гори, а саме біля вершини г. Піп Іван, про що свідчать літературні [52] і гербарні (LW № 007419) дані, однак наші останні обстеження не виявили його на цій території.

Інша група вразливих холодолюбних видів — високогірні наскельні рослини, карпатські оселища яких відповідають нижній межі їх екологічної амплітуди. Це, наприклад, аркто-альпійський вид Saxifraga oppositifolia L. Існують гербарні зразки, які доводять, що раніше він траплявся в Чорногорі. Невідомим є точне місце походження одного з цих зразків (KRAM № 149802), зібраного в Чорногорі А. Реманом на початку 1870-х рр. Натомість інший зразок (LWS № 143511), зібраний Г. Козієм у 1930-х рр., походить зі скель Кізіх Улогів на 458ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 4 схилі г. Бребенескул. Багаторазові спроби розшукати це оселище протягом останніх десятиліть були марними, що наводить на думку про зникнення виду в Чорногорі, а, отже, й загалом в Українських Карпатах.

Вимерла також невелика популяція іншого наскельного аркто-альпійського виду — Hedysarum hedysaroides (L.) Schinz. & Thell., що колись існувала на скелях г. Шпиці, а саме у північно-західній частині скельного масиву. Наявність тут виду в 1920-х рр. засвідчена публікацією Т. Вільчинського [58] і задокументована гербарними зразками, зібраними Й. Мондальським (KRAM №№ 2047, 4234, 7531). Тенденцію до зниження чисельності виявляє також інша чорногірська популяція H. hedysaroides на вершині г. Петрос.

За останні 120 років значно скоротилася площа чорногірського оселища високогірного загальнокарпатського ендеміка Cardaminopsis neglecta (Schultes) Hayek, розташованого на еродованих дрібнокам’янистих крутих жолобах північно-східного відрогу г. Бребенескул, зверненого до Кізіх Улогів. Згідно з даними Г. Запаловича [60] цей вид траплявся тут у діапазоні висот 1635—1895 м над р. м. Зараз його малочисельна популяція, що налічує 200—250 генеративних особин, збереглася лише у верхній частині цього висотного проміжку.

До подібних умов приурочений також інший високогірний вид — Oxyria digyna. У Чорногорі цей представник оліготермної аркто-альпійської флори трапляється поряд з попереднім видом на осипищах північно-східного відрогу г. Бребенескул, а також у верхів’ї післяльодовикового кару Кізіх Улогів. Обидві популяції займають невелику площу (200—300 м2), розташовані в діапазоні 1860—1900 м над р. м. і налічують лише по 50—100 генеративних особин.

Натомість, за даними Г. Запаловича [60], у 1880-х рр. нижня межа поширення O. digyna у Кізіх Улогах проходила значно нижче — на висоті 1550 м над р. м. Г. Запалович також засвідчує, що тоді цей вид траплявся і на Шпицях у доволі широкому висотному діапазоні (1560—1765 м над р. м.). Проте ці дані не підтверджуються вже протягом тривалого часу, а наші недавні обстеження дозволяють стверджувати, що вид, найімовірніше, взагалі зник з останньої ділянки. Таким чином, чорногірські популяції O. digyna поступово вимирають.

До групи високогірних наскельних видів, які є під загрозою зникнення, належить також Erigeron atticus Vill. В Українських Карпатах він трапляється лише в одному оселищі, розташованому на скелях східного схилу г. Данцир у Чорногорі [34]. Моніторинг, що проводиться впродовж останнього десятиліття, засвідчує швидке зниження чисельності популяції, яка нині налічує лише декілька особин (з них дві генеративні) і є на межі вимирання. Натомість у 1930-х рр. вона була чисельнішою, що підтверджують тодішні гербарні збори (LW № 103215, KRAM №№ 502661-4). Скупчення особин виду приурочені до слабозадернованих мікрооселищ, з яких E. atticus останніми роками інтенсивно витісняють більш конкурентоспроможні види. Основною причиною вимирання популяції є поступове зникнення придатних для приживлення проростків прогалин у рослинності внаслідок поступового заростання скельних виступів іншими трав’яними, а також чагарниковими видами.

Вимирання зазнала й популяція ще одного наскельного виду з того самого роду. Йдеться про локалітети середньо-південноєвропейсько-кавказького високогірного виду Erigeron alpinus L. на г. Драгобрат на Свидовці. За даними Г. Запаловича [60] і К. Доміна [16], наприкінці ХІХ — початку ХХ ст. він траплявся на кам’янистій, порослій злаками ділянці під вершиною г. Драгобрат на висоті 1655 м над р. м. Однак пізніші гербарні збори виду з цієї території відсутні. Останніми роками ми кілька разів ретельно обстежували згадану ділянку, однак не виявили E. alpinus. Найімовірніше, він тут зник, хоча й зберігся в іншому свидовецькому оселищі на г. Ґерешаска [3].

Вимерла також малочисельна популяція високогірного петрофільного середньо-південноєвропейського виду Draba carinthiaca Hoppe, задокументована в 1920-х рр. І. Клаштерським на кам’янистих відслоненнях південного схилу г. Пожижевська у Чорногорі на висоті 1700 м над р. м. [32]. Оголення каменів тут недостатньо масивні й надто пологі, тому умови не є оптимальними для цього хазмофітного виду, що заселяє здебільшого щілини скель. Інші чорногірські та свидовецькі популяції D. carinthiaca, приурочені до великих скельних масивів, дотепер зберегли свою життєздатність.

У переліку вимерлих холодолюбних рослин варто згадати високогірний південно-східнокарпатсько-балканський підвид Saxifraga pedemontana All. subsp. cymosa Engler (= S. cymosa Waldst. & Kit., nom invalid.), відомий з єдиного в Українських Карпатах оселища на південному відрозі Свидовця. Цей таксон ще у ХІХ ст. наводив Л. Ваґнер [55] з наскельного біотопу на г. Кобила і засвідчив гербарний зразок, зібраний у 1930-х рр. Г. Козієм (LWS). Однак пізніше існування цієї популяції не підтвердилося, а наше нещодавнє обстеження вказаної території виявилося безрезультатним. Очевидно, цей таксон зник, що могли cпричинити вкрай нетипові умови оселища, розташованого на винятково малій висоті (1000—1050 м над р. м.). Згідно з літературними даними [57, 60], на решті свого ареалу, зокрема в найближчих східнокарпатських оселищах у Румунії, S. pedemontana subsp. cymosa трапляється лише у високогір’ї, на висоті понад 1800 м над р. м. Ймовірно, відмирання периферійної свидовецької популяції пояснюється тим, що внаслідок тривалих кліматичних змін у голоцені її оселище опинилося поза зоною екологічної амплітуди цього таксона.

Висновки

Наведені вище дані свідчать про те, що деякі холодолюбні види рослин в Українських Карпатах поступово вимирають. Можна стверджувати, що за остан ні 100—120 років, тобто за період, задокументований літературними і гербарними даними, чисельність їхніх популяцій у деяких регіонах знизилася до критичної межі (наприклад, Erigeron atticus i Oreochloa disticha у Чорногорі, Veronica bellidioides у Мармароських горах). Інші популяції цілковито вимерли (зокрема, V. bellidioides у Чорногорі). Можна стверджувати, що з території України зникло принаймні два гірські холодолюбні таксони — Saxifraga oppositifolia і S. pedemontana subsp. cymosa. Очевидно, втрати оселищ оліготермних видів в Українських Карпатах є значно більшими, однак адекватно оцінити їх не вдається через недостатність детально задокументованих давніх даних про їхні колишні біотопи. Чорногора є найвищим в Україні хребтом, де представлено най більше високогірних видів, тому видова біорізноманітність власне цього регіону стала найвразливішою до скорочення ареалів холодолюбних видів.

Хоча Свидовець нижчий за Чорногору, тут відзначено менше фактів зникнення оселищ таких видів, що можна пояснити значно вищим вмістом кальцію в ґрунті і материнській породі, а також меншою кислотністю субстрату у свидовецьких оселищах [6]. Такі умови є сприятливішими для більшості видів рослин, передусім кальцефілів, до яких належать майже всі розглянуті високогірні види, що зазнають загрози зникнення.

Значна частина представлених у статті видів належить до аркто-аль пійського елемента флори. Вимирання аркто-альпійських видів на південній межі їх ареалів у горах помірних широт є досить поширеним явищем [40]. Чутливість до кліматичних змін деяких вищезгаданих видів цієї групи, зокрема Oxyria digyna і Saxifraga oppositifolia, відзначено також у високогір’ї Північної і Цент ральної Європи [21, 31]. Інша частина вразливих оліготермних рослин Українських Карпат представлена високогірними (здебільшого середньоєвропейськими) видами. Аналіз загальних ареалів рослин, про які йшлося [27, 42], засвідчує, що в Українських Карпатах їхні оселища ізольовані від основної частини ареалу і перебувають здебільшого на межі поширення відповідних видів, а їхні популяції можна розглядати як периферійні [14], або маргінальні [53]. Вразливість таких популяцій часто зумовлюється їх приуроченістю до специфічних екологоценотичних умов, нетипових для основної частини видового ареалу [8, 38, 44]. Нерідко це призводить до формування в периферійних популяціях специфічного генофонду або навіть особливих екотипів [39]. Прикладом може бути вищеописана метапопуляція Pedicularis oederi в Чорногорі. З літературних джерелвідомо [17, 61], що в інших гірських системах Європи, де цей вид є значно поширенішим, ніж в Українських Карпатах, він загалом трапляється у мезофітних оселищах і відсутній в умовах значного зволоження ґрунту, тимчасом як у Чорногорі щільність популяцій є найвищою власне на гігрофітних ділянках [4, 35], що може свідчити про наявність тут особливого видового екотипу.

З ендемічних холодолюбних видів, чисельність яких знижується, варто згадати Cardaminopsis neglecta. Скорочення його оселищ особливо загрозливе, оскільки він трапляється лише у високогір’ї Карпат. Українські Карпати є недостатньо високими для формування верхньої межі рослинності, тому оселища найбільш оліготермних видів тут розташовані на найнижчих висотних рівнях, що зумовлене їх екологічною амплітудою. У вищих горах, зокрема в Альпах, глобальне потепління уможливлює колонізацію ни ми нових, вищих оселищ, які звільняються внаслідок висхідного зміщення екотону нівального й альпійського поясів [47, 56]. Однак в Українських Карпатах популяції таких видів приречені лише на скорочення внаслідок підвищення ниж ньої межі їх поширення. Як правило, вони займають вузьку екологічну нішу і нездатні успішно протистояти колонізації більш конкурентоспроможних видів, які потрапляють у їхні оселища. Прикметно, що значна частина вищезгаданих холодолюбних видів, які вимирають у карпатському високогір’ї, зокрема Pedicularis oederi, Oxyria digyna і Cardaminopsis neglecta, мають нетривалий життєвий цикл і виразні риси r-стратегії. Два останні види виявляють найвищу життєздатність популяцій у хіонофільній асоціації Oxyrio digynae—Saxifragetum carpaticae (союз Androsacion alpinae), котра на піонерній стадії формування рослинності заселяє щебенистий субстрат, майже позбавлений ґрунту через пізнє сходження снігу чи ерозію стрімких схилів. Для ефективного самопідтримання популяцій вони потребують достатньої площі оголених або вкритих мохом мікролокусів, де успішно приживлюються їх проростки. Піонерні види поступово витісняються за умов утворення щільнішого рослинного покриву, що формується в міру подальшого заселення оселищ більш конкурентоспроможними судинними рослинами, зокрема злаками. До вразливих хіонофільних піонерних видів також належить Saxifraga carpatica Sternb. У ході обстежень ми виявили його малочисельні популяції у місцях залягання невеликих сніжників, зокрема на Свидовці [6]. Подальше потепління призведе до критичного зменшення площі таких сніжників, що поставить під загрозу існування малих популяцій S. carpatica.

Щодо інших холодолюбних видів, які формують поодинокі малочисельні популяції, приурочені здебільшого до привершинних і прихребтових ділянок, варто згадати оселища Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. і Salix alpina Scop. на Свидовці, а також Saxifraga bryoides L. на Чорногорі. У зв’язку з прогнозованими змінами клімату у майбутньому їх популяції в Українських Карпатах потенційно зазнаватимуть загрози. Це, зокрема, підтверджується змінами висотного поширення Saxifraga bryoides, нещодавно відзначеними в Альпах [21, 47, 56].

Ймовірно, скорочення вищезгаданих оселищ холодолюбних видів і вимирання деяких їх популяцій в Українських Карпатах відбувалося протягом досить тривалого часу, зокрема впродовж періоду поступового потепління, що спостерігався від початку ХХ ст. Очевидно, як і в інших гірських системах Європи [56], цей процес прискорився останніми десятиліттями внаслідок інтенсифікації кліматичних змін.

Переважну більшість оліготермних видів рослин, згаданих у цій статті, занесено до «Червоної книги України» [10], де, однак, не вказано, що глобальні зміни клімату є імовірною причиною їх вимирання. Натомість сучасні кліматологічні дані і результати досліджень, проведених у різних гірських системах Європи, дозволяють по-новому оцінювати фактори загрози біорізноманітності у високогір’ї Українських Карпат. Враховуючи наявні тенденції кліматичних змін, для встановлення ступеня цієї загрози й адекватного визначення швидкості скорочення популяцій вразливих до потепління видів варто розпочати моніторинг стану їх популяцій. Найпридатнішими для моніторингу ділянками є місця концентрації холодолюбних видів у високогір’ї Українських Карпат, а саме масиви гір Бребенескул—Мунчел і Піп Іван у Чорногорі, а також гір Близниця—Драгобрат на Свидовці та Піп Іван у Мармароських горах.

1. Дідух Я.П. Екологічні аспекти глобальних змін клімату: причини, наслідки, дії // Вісник НАН України. — 2009. — № 2. — С. 34—44.

2. Кияк В. Стратегія малочисельних популяцій // Стратегія популяцій рослин у природних і антропогеннозмінених екосистемах Карпат. — Львів: Єв росвіт, 2001. — С. 93—104.

3. Кияк В. Збереження малих популяцій // Збереження біотичного різноманіття у високогір’ї Українських Карпат. — Львів: Меркатор, 2009. — С. 14—18.

4. Кобів Ю. Популяційно-онтогенетичні показники, біологія та охорона Pe dicularis oederi Vahl (Scrophulariaceae) у Чорногорі // Наук. вісн. Укр. держ. лі сотех. ун-ту. — 2000. — 10, № 3. — С. 217—226.

5. Кобів Ю. Популяції видів Cortusa matthioli L., Pedicularis oederi Vahl i Swertia perennis L. subsp. alpestris (Baumg. ex Fuss) Simk. // Внутрішньопопуляційна різноманітність рідкісних, ендемічних і реліктових видів рослин Українських Карпат. — Львів: Поллі, 2004. — С. 78—87.

6. Кобів Ю., Прокопів А., Борсукевич Л., Гелеш М. Поширення, стан популяцій та характеристика оселищ рідкісних і загрожених видів рослин у північній частині Свидовця (Українські Карпати) // Вісн. Львів. ун-ту. — Сер. біол. — 2009. — 49. — С. 63—82.

7. Куркин К.А. Факторы замкнутости луговых биогеоценозов // Тр. Моск. об-ва испытат. природы. — 1966. — 27. — С. 98—117.

8. Парфенов В.И. Обусловленность распространения и адаптация видов растений на границах ареалов. — Минск: Наука и техника, 1980. — 208 с.

9. Царик Й. Найімовірніші фактори загрози існуванню біосистем високогір’я Українських Карпат // Пр. НТШ. Екол. збірн. — 2008. — 23. — С. 258—263.

10. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Ю.Р. Шеляга-Сосонка. — К.: УЕ, 1996. — 608 с.

11. Чопик В.І. Високогірна флора Українських Карпат. — К.: Наук. думка, 1976. — 268 с.

12. Bohm R., Auer I., Brunetti M. et al. Regional temperature variability in the European Alps: 1760—1998 from homogenized instrumental time series // Int. Journ. of Climatology. — 2001. — 21, № 14. — P. 1779—1801.

13. Cannone N., Sgrobati S., Guglielmin M. Unexpected impacts of climate change on alpine vegetation // Frontiers in Ecology and the Environment. — 2007. — 5, № 7. — P. 360— 364.

14. Chanell R. The conservation value of peripheral populations: the supporting sci ence // Proceeding of the species at risk / Ed. T.D. Hooper. — Victoria, 2004. — P. 1—17.

15. Deyl M. Plants, soil and climate of Pop Ivan. Synecological study from Carpathian Ukraine // Opera Botan. Čech. — 1940. — 2. — P. 1—290.

16. Domin K. Additamenta ad cognitionem florae Rossiae Subcarpaticae // Acta Bo tan. Bohem. — 1929. — 8. — P. 26—43.

17. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R. et al. Zeigwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. // Scripta Geobotanica. — Bd. 18. — Gottingen: E. Goltze KG, 1992. — S. 1—258.

18. Fabiszewski J. Veronica bellidioides L. // Polska Czerwona Кsięga Roślin / Red. R. Kaź mierczakowa, К. Zarzycki. — Кrаkow: PAN, 2001. — S. 330—331.

19. Gottfried M., Grabherr G., Pauli H. Patterns and current changes in alpine plant diversity // Ecological Studies. — 1995. — 113. — P. 167—181.

20. Gottfried M., Pauli H., Reiter K., Grabherr G. Potential effects of climate change on alpine and nival plants in the Alps // Mountain biodiversity: a global assessment / Ed. C. Korner, E.M. Spehn. — London; New York: Parthenon Publish. Group, 2002. — P. 213—223.

21. Grabherr G., Gottfried M., Pauli H. Long-term monitoring of mountain peaks in the Alps // Biomonitoring: general and applied aspects on regional and global scales / Ed. C.A. Burga, A. Kratochwil. — Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publishers, 2001. — P. 153—177.

22. Grassl H. The Alps under local, regional and global pressures // Mountain environ ments in changing climates / Ed. M. Beniston. — London: Routledge, 1994. — P. 34—41.

23. Grove J.M. The Little Ice Age. — London: Routledge, 1988. — 498 p.

24. Hanssen-Bauer I, Nordli P.O. Annual and seasonal temperature variations in Nor way 1876—1997 // DNMI KLIMA Report. — 1998. — 25/98 — 29 p.

25. Hattenschwiler S., Korner С. Responses to recent climate warming of Pinus sylvestris and Pinus cembra within their transition zone in the Swiss Alps // Journ. of Vegetation Science. — 1995. — 6. — P. 357—365.

26. Holtmejer F.-K., Broll G. Sensitivity and response of the northern hemisphere altitudinal and polar treelines to environmental change at landscape and local scales // Global Ecology and Biogeography. — 2005. — 14. — P. 395—410.

27. Hulten E. Atlas of North European vascular plants north of the Tropic of Cancer. — Konigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. — Vol. 1. — 498 p.; Vol. 2. — 469 p.; Vol. 3. — 204 p.

28. Intergovermental Panel on Climate Change. Climate change 2001: the scientific basis. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2001. — 881 p.

29. Jones P.D., Osborn T.D., Briffa K.R. The evolution of climate over the last mil len nium // Science. — 2001. — 292. — P. 662—667.

30. Jump A.S., Hunt J.M., Penuelas J. Rapid climate change-related growth decline at the southernrange edge of Fagus sylvatica // Global Change Biology. — 2006. — 12. — P. 2163—2174.

31. Klanderud K., Birks H.J.B. Recent increases in species richness and schifts in al ti tudinal distributions of Norwegian mountain plants // The Holocene. — 2003. — 13, № 1. — P. 1—6.

32. Klaštersky J. Ad floram Carpatorossicam additamenta critica. Pars. I // Preslia. — 1929. — 8. — P. 1—32.

33. Klaštersky J. Ad floram Carpatorossicam additamenta critica. Pars. III // Ibid. — 1931. — 10. — P. 76—87.

34. Kobiv Y. Erigeron atticus Vill. (Asteraceae) in the Ukrainian Carpathians // Ukr. Botan. Journ. — 2008. — 65, № 3. — P. 361—369.

35. Kobiv Y., Nesteruk Y. Pedicularis oederi (Scrophulariaceae) in the Chornohora Mts (Ukrainian Carpathians): distribution, biology, ecology and threat // Polish Botan. Journ. — 2001. — 46, № 2. — P. 1—10.

36. Kornaś J., Medwecka-Kornaś A. Geografia roślin. — Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2002. — 569 s.

37. Lenoir J., Gegout J.C., Marquet P.A. et al. A significant upward shift in plant species optimum elevation during the 20th century // Science. — 2008. — 320. — P. 1768—1771.

38. Leppig G., White J.W. Conservation of peripheral plant populations in Califor nia // Mad rono. — 2006. — 53, № 3. — P. 264—274.

39. Lesica P., Allendorf F.W. When are peripheral populations valuable for conservati on? // Con servation Biology. — 1995. — 9, № 4. — P. 753—760.

40. Lesica P., McCune B. Decline of arctic-alpine plants at the southern margin of their range following a decade of climatic warming // Journ. of Vegetation Science. — 2004. — 15, № 5. — P. 679—690.

41. Mann E.M. Global surface temperatures over the past two millennia // Geophys. Research Letters. — 2003. — 30, № 15. — P. 1—4.

42. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Karten. — Jena: G. Fischer Verlag. — Bd. 1. — 1965. — 258 s.; — Bd. 2. — 1976. — 259 s.; — Bd. 3. — 1992. — 650 s.

43. Nagy L. European high mountain (alpine) vegetation and its suitability for in di ca ting climate change impacts // Biology and Environment: Proc. of the Royal Irish Acad. — 2006. — 106B, № 3. — P. 335—341.

44. Nielsen J.L., Scott J.M., Aycrigg J.L. Endangered species and peripheral populations: cause for conservation // Endangered Species Update. — 2001. — 18. — P. 194—197.

45. Ozenda P., Borel J.-L. Possible responses of mountain vegetation to a global cli matic change: the case of the Western Alps // Potential ecological impacts of cli ma te change in the Alps and Fennoscandian Mountains / Ed. A. Guisan, J.L. Hol ten. — Geneve: Conservatoire et Jardin Botanique, 1995. — P. 137—144.

46. Pauli H., Gottfried M., Dirnbock et al. Assessing the long-term dynamics of endemic plants at summit habitats // Ecological Studies. — 2003. — 167. — P. 195—207.

47. Pauli H., Gottfried M., Grabherr G. Effects of climate change on mountain eco systems — upward shifting of alpine plants // World Resource Review. — 1996. — 8, № 3. — P. 382— 390.

48. Pauli H., Gottfried M., Grabherr G. Effects of climate change on the alpine and ni val vegetation of the Alps // Journ. of Mountain Ecology. (Supplement). — 2003. — 7. — P. 9—12.

49. Pauli H., Gottfried M., Retter K., Grabherr G. High mountain summits as sensitive indicators of climate change effects on vegetation patterns: the «multi summit-approach» of GLORIA (Global Observation Research Initiative in Alpine En vironments) // Global change and protected

areas / Ed. G. Visconti et al. — Dordrecht: Kluwer, 2003. — P. 45—51.

50. Pauli H., Gottfried M., Retter K., Grabherr G. Signals of range expansions and contractions of vascular plants in the high Alps: observations (1994—2004) at the GLORIA master site Schrankogel, Tyrol, Austria // Global Change Biology. — 2007. — 13. — P. 147—156.

51. Prochazka F., Štursa J. Veronica bellidioides L. // Červena knihа ohrozenych а vzacnych druhov rastlin а živičichov SR а ČR. Vyššie rastliny. — Bratislava: Priroda, 1999. — S. 398.

52. Raciborski M. Rośliny polskie: Flora polonica exciccata. (Nr. 401—800). — Kosmos. — 1911. — 36. — P. 995—1062.

53. Soule M. The epistasis cycle: a theory of marginal populations // Annual Rev. Ecol. Syst. — 1973. — 4. — P. 165—168.

54. Thomas C.D., Cameron A., Green R.E. et al. Extinction risk from climate change // Nature. — 2004. — 427, № 8. — P. 145—148.

55. Wagner L. A megye novenyzetenek // Maramaros varmegye egyetemes leirasa. — Budapest, 1876. — 6. — P. 153—210.

56. Walther G.-R., Bei.ner S., Burga C.A. Trends in the upward shift of alpine plants // Journ. of Vegetation Science. — 2005. — 16, № 5. — P. 541—548.

57. Webb D.A., Gornall R.J. Saxifrages of Europe. — London: C. Helm, 1989. — 307 p.

58. Wilczyński T. Zapiski florystyczne z Karpat Pokuckich I // Rozprawy i Wiadomości z Muzeum im. Dzieduszyckich. — 1923. — 9. — S. 132—139.

59. Wilczyński T. Krajobrazy roślinne Polski / Red. Z. Wojcicki. — Zesz. XIX. — Warszawa: Wydwo Kasy im. Mianowskiego, 1931. — 22 s.

60. Zapałowicz H. Roślinna szata gor Pokucko-Marmaroskich // Spraw. Коm. Fizіogr., 1889. — 24. — 390 s.

61. Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Rożański W. et al. Ecological indicator values of vascular plants of Poland. — Krakow: W. Szafer Institute of Botany, Polish Acad. Sci., 2002. — 183 p.