Превращения энергии в экосистемах.
Основным источником энергии для экосистем является энергия Солнца. Именно она создает тепло на поверхности планета, кинетическую энергию потоков воздуха и потенциальную энергию гидросферы. Потребность человека в энергии около 40 ккал/кг в день. Потребность живых организмов в энергии с уменьшением их размеров резко возрастает (для птиц она 1000 ккал/кг в день, а для насекомых - 5000 ккал/кг в день). Солнечный свет дает 2 кал*см2 *мин-1 , но до земной поверхности в полдень доходит не более 1,34 кал*см2*мин-1. При этом 40% солнечной энергии отражается в космос, 60% переходит в тепло, расходуется на испарение, осадки, ветер, волны и фотосинтез. Из 100% солнечной энергии, падающей на зеленый лист, усваивается и запасается в органическом веществе всего 2%.
Для оценки эффективности поглощения солнечной энергии используется понятие продуктивности. Различаются: 1) первичная продуктивность, т.е. общая скорость фотосинтеза; 2) чистая первичная продуктивность или чистая ассимиляция - скорость фотосинтеза за вычетом потерь энергии на дыхание; 3) чистая продуктивность сообществ - чистая ассимиляция за вычетом потерь на дыхание и у гетеротрофов и 4) вторичная продуктивность или энергия, накопленная у консументов. В чистую первичную продукцию у растений попадает только 0,1% падающей на них солнечной энергии. При этом 25% всей ассимилированной энергии растениями идет на дыхание, зерно (экспорт из системы) – 32%, остается в поле (стебли, корни) – 33%, на микробы и болезни расходуется
10%.
Доля первичной продукции, переходящей в чистую, в умеренном поясе составляет 60...70%, на экваторе – 40% (при высоких температурах большие расходы на дыхание). Человек в основном
увеличивает доли чистой продукции (повышает отношение пищи к волокну). Чистая первичная продукция у деревьев почти на 80% сосредоточена в кронах, а у трав - 2/3 в корнях. Продуктивность агросистем и пустынь может различаться на 2 порядка (т.е. в 100 раз).
Наибольшая продуктивность в агросистемах получена в передовых странах (урожай зерновых по 50...60 ц с га) и значительно ниже она в отсталых странах (11...15 ц с га). На суше создается 3300 млн.т биомассы (78% - растения и 22% - животные), а в океане - 73 млн.т (0,9% - растения и 99,1% - животные).
Превращения энергии в экосистемах идут по пищевым (трофическим) цепям. У продуцентов она идет на рост биомассы, создание запасов и дыхание. Начало пищевых цепей - растение, его живая ткань (прямое поедание), семена (зерноядные), проводящая ткань (активное извлечение микоризой), мертвая ткань (диспергированная органика), эксудаты (растворенная органика) и, наконец, цветки (нектар). Общая схема превращения энергии растениями включает поедание их растительноядными для живой ткани и потребителями диспергированной органики - детрита для мертвой ткани. Потребители детрита и растительноядные становятся пищей хищников. Каждый переход энергии уменьшает ее примерно на один порядок.
При анализе пищевых цепей необходимо учитывать возможность концентрации токсических соединений при движении по цепи. Так, содержание радиоактивного фосфора в яйцах гусей в 1 млн. раз выше, чем в воде; при содержании ДДТ в воде 0,00005 части на миллион частей воды его концентрация при переходе от простейших к рыбам и птицам увеличивается в 0,5 млн. раз.
По мере превращения энергии в пищевых цепях происходит повышение ее качества: количество ассимилированной энергии растения при переходе ее к хищникам уменьшается в тысячи раз, а качестве повышается тоже в тысячи раз (в цепи растение-уголь -электроэнергия количество и качество меняются в 8 раз).
Экологическая или пищевая пирамида - это трофическая по численности, биомассе и энергии живых организмов в экосистеме. Иначе, это диаграмма, в которой количество особей, биомасса или энергия изображены в виде горизонтальных прямоугольников, поставленных друг на друга. Основанием служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни (консументы) образуют этажи и вершину пирамиды.
Экологическая пирамида по численности мало информативна, так как численность особей в популяциях может варьировать в
1017 раз; более информативны пирамиды по биомассе (их варьирование не выше 105 ) и энергии (всего в 5 раз). Примерами пищевой пирамиды могут быть биомассы кедровых орехов, питающихся орехами белок и питавшихся белками горностаев. Соотношение биомассы в экосистеме люцерна – телята - мальчик (при условии, что мальчик в течение года питается только телятами) составляет 8211 кг люцерны, 1035 кг телят и 48 кг мальчика; по энергии цифры соответственно составляют 1,49*107 кал; 1,19*106 кал и 8,3*103 кал. Различие в результатах по биомассе и энергии отчасти объясняется изменениями обмена в зависимости от размеров (обмен растет пропорционально массе в степени 2/3).
Увеличение размеров экосистем повышает обычно величину ее отдачи, но в то же время снижает долю чистой продукции из-за роста стоимости самоподдержания системы. Уравновешивание скорости поступления и расхода энергии приводит к прекращению роста биомассы, объем которой в этот момент характеризует максимальную поддерживающую емкость среды. Оптимальная емкость, при которой скорость образования биомассы будет наибольшей, ниже максимальной емкости примерно в 2 раза. Так, в естественном опыте максимальное число оленей в загоне 500 га через несколько лет составило 200 голов, а оптимальным установившемся уровнем оказалось 100 голов.
Классификация экосистем.
Энергетическая классификация экосистем различает 4 типа: 1) природные несубсидированные экосистемы, получающие энергию только от Солнца (открытые океаны, глубокие озера, высокогорные леса); 2) природные экосистемы, субсидируемые Солнцем и другими естественными источниками (дождевые леса, приливные зоны и т.д.); 3) природные зоны, субсидируемые человеком и Солнцем (агрозкосистемы, аква-культура); 4) зоны, получавшие энергию от других экосистем в виде питания и топлива (города или урбанизированные территории).
Наибольший интерес из субсидируемых экосистем представляют урбанизированные территории и агроэкосистемы. Экологические особенности урбанизированных территорий рассматриваются ниже в подразделе 3.2.
Интенсивные агроэкосистемы в настоящее время занимает около 60% всей пашни планеты. Для них характерно применение дополнительного потока энергии (кроме солнечной), резкое уменьшение разнообразия живых организмов и доминирование искусственного отбора. В доиндустриальных агроэкосистемах требовалось меньше затрат, но они были менее эффективны при большей
продуктивности на количество вложенного человеческого труда. В индустриальных агроэкосистемах затраты человеческого труда на единицу продукции меньше (в США 4% населения в сельской местности кормит остальные 96%), но общие затраты резко возрастают, что приводит к выделению больших государственных субсидий на горючее. Обеспечение населения сбалансированными продуктами питания уже сейчас привело к пятикратному, по сравнению с людьми, увеличении расходов на сельскохозяйственных животных. От интенсификации агроэкосистем выигрывают прежде всего богатые страны. Применение же самых современных и высокопродуктивных сортов растений и пород животных без соответствующего обеспечения энергией и необходимыми питательными веществами оборачивается в бедных странах убытками.
Помимо энергетической классификации экосистемы классифицируются и по Фауне, т.е. по виду продуцентов: на суше - пустыни, луга (прерии, степи, саванны, пампасы и тундра), леса (сухие и влажные тропические леса, хвойные и лиственные леса умеренного климата). В водных экосистемах выделяются речные и озерные, экосистемы затопляемых устьев рек или эстуариев, экосистемы прибрежных вод и океанических глубин.