Тема 21 поток энергии в экосистемах
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т.е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения (рисунок 1.
Рисунок 1 - Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981)
В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т.е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.
Односторонний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а, следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100 % эффективностью.
Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.
Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.
Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию (рисунок 2).
Рисунок 2 - Биотический круговорот веществ: пищевая цепь (по А. Г. Банникову и др., 1985)
Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т.д.
Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев.
Одна из простейших пищевых цепей имеет вид:
растение ® заяц ® волк;
продуцент ® травоядное ® плотоядное.
Широко распространены и такие пищевые цепи:
растительный материал (например, нектар) ® муха ® паук ® землеройка ® сова;
сок розового куста ® тля ® божья (тлевая) коровка ® паук ® насекомоядная птица ® хищная птица.
В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных. Широко распространен тип пищевых отношений, представленный на рисунке 3 и таблице 1.
I — продуценты; II — травоядные; III, IV, V — плотоядные; 0 — деструкторы
Рисунок 3 - Пищевые цепи в наземной и водной экосистемах
(из Ф. Рамада,1981)
Таблица 1 - Структура пищевой цепи в морской экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981)
| Трофический уровень | Экологическая функция | Тип организма | Вид |
| I | Продуцент | Фитопланктон | Chaetoceros (диатомовые водоросли) |
| II | Консумент I (фитофаг) | Зоопланктон | Calanus (веслоногие рачки) |
| III | Консумент II (хищник) | Рыбы (микрофаги) | Ammodytes (песчанка) |
| IY | Консумент III (хищник) | Рыбы (макрофаги) | Clupea (сельдь) |
| Y | Консумент IY (хищник) | Птицы (ихтиофаги) | Phalacrocorax (баклан) |
Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях организмы, таксономически значительно удаленные друг от друга, развиваются один внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т.д. К примеру, у насекомых гиперпаразитизм очень сильно развит, и нередко пищевая цепь имеет следующий вид:
| I | II | III | IY |
| Растение | Травоядное | Паразит | Гиперпаразит |
| Сосна | Гусеница | Бракониды | Наездники |
Вокруг каждого вида насекомого-фитофага, который питается растениями, формируется зооценоз паразитов и хищников, образующих многочисленные пищевые цепи, где хозяин является начальным звеном.
Приведенные типы пищевых цепей начинаются с фотосинтезирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления).
Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детритным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами — грибами, бактериями, насекомыми (например, коллембола) и т.д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль (рисунок 4).
Рисунок 4 - Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме (по Б. Небелу, 1993)
На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые цепи лесов можно представить следующим образом:
листовая подстилка ® дождевой червь ® черный дрозд ® ястреб-перепелятник;
мертвое животное ® личинки падальных мух ® травяная ® лягушка ® обыкновенный уж.
В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть (рисунок 5).
Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.
Рисунок 5 - Пищевая сеть и направление потока вещества (по Е. А. Криксунову и др., 1995)
Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.
Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:— их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т.е. числу содержащихся в ней трофических уровней;
— их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.
Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т.д. (рисунок 6).
Рисунок 6 - Упрощенная схема пирамиды численности (по Г. А. Новикову, 1979)
Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рисунок 7).
Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные).
1 — прямая; 2 — перевернутая (по Е. А. Криксунову и др., 1995)
Рисунок 7 - Пирамиды численности
Подобная же картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов и паразитов.
Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне (рисунки 8, 9).
пирамида биомассы перевернута по отношению к классическому ее изображению – перевернута к потоку
Рисунок 8 – Пирамида биомассы (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)
Рисунок 9 - Типы пирамид биомассы в различных подразделениях биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители — зоопланктонные ракообразные — гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т.е. биомасса мала, производительность велика.
Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (рисунок 10), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.
а — пирамида численности; б — пирамида биомассы; в — пирамида энергии; заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию
Рисунок 10 - Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959)
Наибольший интерес в продукционной экологии представляет прохождение энергии по звеньям трофической цепи (рисунок 11).
Рисунок 11 - Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)
Зеленые растения, играющие ведущую роль в экосистемах, образуют первичную продукцию (ПП). Под первичной продукцией понимают органическое вещество созданное зелеными растениями за определенный промежуток времени. В основе образования первичной продукции лежит образование первичной валовой продукции (ПВП). Под первичной валовой продукцией понимают органическое вещество созданное зелеными растениями за определенный промежуток времени с определенной скоростью фотосинтеза. Из этого следует, что фиксированная в углеводах солнечная энергия представляет собой первичную валовую продукцию экосистемы. Первичная валовая продукции расходуется двумя энергетическими потоками: первый составляют траты на метаболизм, условно называемый тратами на дыхание (Д); второй траты на рост или образование первичной чистой продукции (ПЧП), которая определяется по формуле:
ПЧП = ПВП – Д (1)
Следовательно, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, или первичную валовую продукцию, можно представить:
ПВП = ПЧП + Д (2)
Неусвоенная консументами второго трофического уровня энергии лежит в основе образовании первичной продукции (ПП) экосистемы или её фитомассы. Усвоенная первичная чистая продукция консументами второго трофического уровня и последующими представляет собой вторичную продукцию экосистемы (ВП). Следовательно, первичная чистая продукция для консументов будет являться рационом (Р) консументов и её можно назвать энергетическим резервом для консументов. Ассимилированный фитофагами корм (ВП) лишь частично используется для образования их биомассы (П). Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д) и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Н). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:
ВП2=П2+Д2+Н. (3)
Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов третьего трофического уровня (хищники), выражается формулой:
ВП3 = П3+Д3+Н (4)
Однако на каждом трофическом уровне ассимилируется не вся энергии. Для определения величины ассимиляции использует коэффициент усвоения:
К=П./Р. (5)
Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме (рисунок 12).
Е - энергия, выделяемая с метаболитами; D - естественные смерти; W —фекалии; R - дыхание
Рисунок 12 - Пирамида энергии (из Ф. Рамадан, 1981)
Поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается или:
ПЧП > ПЧП» > ППЧ3 и т.д.
Р. Линуема в 1942 г. впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10 %». Согласно этому закону с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10 % энергии.
Последующим гетеротрофам передается только 10—20 % исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.
Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи - люцерна ® теленок ® ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии (рисунок 13 и 14), — свидетельствуют; что люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8 % этой продукции и только 0,7 % биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.
А — пирамида чисел; Б — пирамида биомассы; В — пирамида энергии
Рисунок 13 - Упрощенная экосистема: люцерна — телята — мальчик (по Е. Одуму, 1959):
А – биосфера в целом (ч – человечество); Б – упрощенная модельная экосистема: люцерна – телята – мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колес (цилиндров) – число видов, толщина колес (длина цилиндров) – биомасса
Рисунок 14 – Волчок жизни – схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)
Ю. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут. м2) зафиксирована продуцентами, то 10 ккал (сут. м2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м2) — в биомассу плотоядных.
Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме происходит каскадный перенос энергии.
Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме (рисунок 14). Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов консументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.