Труп животного ® личинки мух-падалиц ® травяная лягушка ® уж
Такие сложные детритные цепи широко распространены в природе. Бактерии и грибы – редуценты и детритофаги – тоже могут в свою очередь служить пищей таким организмам, как простейшие одноклеточные микроорганизмы, клещи, насекомые и черви, живущие в почве и в воде. А когда грибы и другие редуценты отмирают, они сами превращаются в детрит и служат источником энергии и питательных веществ для других детритофагов и редуцентов.
Приведённые примеры упрощают действительную картину, так как одно и тоже растение может быть съедено тем или другим травоядным животным, а они, в свою очередь, стать жертвой разных хищников. Лист растения может съесть гусеница или слизень; гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно и склевать и самого жука. Но жук может стать жертвой и паука. Поэтому в реальной природе пищевые цепи не изолированы друг от друга, они тесно переплетаются, образуя так называемые пищевые сети. Это связано с тем, что живые организмы редко специализируются на питании только одним каким-либо видом пищи (т.е. бывают стенофагами), некоторые животные даже относятся к категории всеядных, потребляя и растительную и животную пищу и детрит (крысы, барсук, медведь).
экологические ниши
С понятием жизненных форм организмов, которое мы с вами разбирали на второй лекции, тесно связано понятие об экологических нишах (ЭН). Под экологической нишей вида понимают его «положение» в общей системе биоценоза. Причём не территориальное его размещение, а функциональное проявление вида в сообществе – отношение к пище, к врагам, к внешним условиям. Итак, экологическую нишу можно определить как совокупность всех факторов (условий) и ресурсов среды, в пределах которой может существовать вид в природе.
Важно осознать, что ЭН не есть нечто такое, что можно увидеть. ЭН – это отвлечённое абстрактное понятие, сводящее к общему показателю всё, в чём нуждаются организмы того или иного вида – т.е. все необходимые условия и ресурсы в нужных количествах.
Экологи пользуются термином «местообитание» для обозначения места, где живёт организм, а термин ЭН они относят к роли, которую играют организмы данного вида в экосистеме. Можно сказать, что ниша – «профессия», «роль», «функция» вида; тогда как местообитание – его «адрес». Так кенгуру, бизон и корова – разные виды, но занимают сходную ЭН в экосистеме степей.
Ясно, что существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определении принадлежности вида к той или иной ЭН исходят, прежде всего, из характера питания этого вида, из способности добывать пищу.
Одно и то же местообитание содержит множество ниш. Чем больше разнообразие условий и ресурсов в нём, тем больше количество различных организмов может здесь жить, используя эти ресурсы. В связи с этим различают «насыщенные» и «ненасыщенные» биоценозы. В насыщенных биоценозах все ЭН заселены, жизненные ресурсы используются наиболее полно. Ненасыщенные биоценозы характеризуются наличием свободных ЭН. Один вид может быть безболезненно для всей экосистемы заменён другим видом со сходными экологическими потребностями, т.е. со сходной ЭН.
Ниши видов, проживающих в одном и том же местообитании, обычно различаются. Процесс разделения видами или популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией ЭН. Более наглядно этот процесс выражен у животных. У представителей разных видов рацион питания неодинаков: например, в озере одни виды живут и питаются в толще воды, другие ведут придонный образ жизни, третьи – на грани суши и воды. У разных видов и планктона и бентоса пища неодинакова. В лесу каждый ярус имеет свои условия. Растения, казалось бы, имеют одинаковый рацион питания: минеральные вещества, СО2, солнечная энергии и вода. Тем не менее, и у них ниши дифференцированы. Есть, как мы уже говорили, растения светолюбивые и теневыносливые; их корневые системы расположены на разной глубине, им требуются различные элементы минерального питания и в разных количествах, неодинаковое количество воды, в разное время они цветут и плодоносят, имеют собственных опылителей.
Справедливо также и то, что один и тот же вид может занимать различные ЭН в разных местообитаниях или географических районах. Хорошим примером является сам Человек. Где-то он плотояден (север), где-то растительнояден (юг), в большинстве же случаев человек является существом всеядным. Роль Человека и весь его образ жизни меняются в зависимости от того, на какой источник пищи он рассчитывает.
Характер занимаемой ЭН определяется как экологическими возможностями вида – фундаментальная ниша, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретном биоценозе - реализованная ниша. Большинство видов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействия с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Вот, что пишет Дажо Р.: «К первой относится вся совокупность необходимых для существования и даже процветания вида условий среды при отсутствии какого бы то нибыло давления (конкуренции) со стороны других видов. Она соответствует максимальным экологическим возможностям вида. Вторая представляет собой часть потенциальной ниши, фактически занимаемой видом в биоценозе», которую он способен отстоять от конкурентов при их наличии. Если защитить растение от конкуренции, то оно освоит свою фундаментальную нишу. Вот почему в бот.садах растут растения из разных районов Земли и чувствуют себя неплохо, пока их охраняет человек. Практически в условиях фундаментальной ниши оказываются все культурные растения, которые человек защищает от сорняков.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и т.д. характеризуется как сужение его ЭН, обратный процесс – как её расширение.
Если ЭН, например, двух видов, представить в виде кружочков, то возможны 4 случая (рис.4.9.). Учёными было доказано, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Т.о. вместе с концепцией ЭН развивалась концепция конкурентного исключения – закон «конкурентного вытеснения».
Рис.4.9. Возможные варианты «соотношений» экологических ниш (ЭН)
Важное следствие из этой концепции: если два вида со сходным образом жизни всё же существуют радом, то между ними должно быть какое-то экологическое различие – они либо используют разные ресурсы, либо активны в разное время, либо делят территорию – т.е каждый из них занимает всё же свою экологическую нишу (чему примеры мы уже приводили). Главный результат дифференциации (т.е. расхождения) ниш – снижение конкуренции. В данном случае речь должна идти о межвидовой конкуренции.
С другой стороны, ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению ЭН вида, напротив – усиление конкуренции сужает нишу, не давая проявиться всем его потенциям. В то же время внутривидовая конкуренция способствует расширению ЭН, т.к. при росте численности вида особи начинают использовать дополнительные корма, осваивать новые местообитания, вступают в новые биоценотические связи.
Механизмы выхода из конкурентных отношений и разграничения ЭН могут быть различны. В частности, размерная дифференциация – когда разные по размерам виды организмов используют сходную, но соразмерную себе пищу (крупные виды акул – крупных рыб-жертв, мелкие – мелких). Поведенческие различия проявляются в разной стратегии добывания пищи (пищуха обследует ствол дерева в поисках насекомых снизу вверх, а поползень – сверху вниз). Пространственная дифференциация позволяет разным видам в приделах, например, одного яруса сбора пищи использовать разные его участки (корни разных видов растений на разной глубине собирают влагу). Различия во времени активности относятся к использованию видами одного и того же ресурса в разное время суток (соколы и ястребы – дневные хищники, совы – ночные; растения цветут по очереди в течении лета). При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до оптимальных границ. Т.е. вид сохраняется в наиболее благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществами по сравнению со своими конкурентами.
Принцип дифференциации ЭН используется в сельском хозяйстве: выращивание совместно нескольких сортов одного вида или даже нескольких видов растений (так называемые сортосмеси и поликультуры) позволяет за счёт снижения конкуренции между ними и более полного использования ресурсов почвы и света повышать урожай. При этом отсутствие свободных ниш снижает засорённость посевов и можно обходиться без гербицидов.
Дифференциация ниш у животных может сопровождаться сигналами, извещающими о том, что участок занят (мочевые метки зверей, пение птиц и т.п.). У растений сигнальных механизмов нет, хотя некоторые растения могут выделять в атмосферу или почву вещества, препятствующие росту соседей (аллелопатия, про которую мы уже говорили).
Автор разработки:
доцент каф. Естественные науки,
к.б.н. Н. М. Самойлова