Фундаментальный биологический принцип
Рассмотрим, каким образом организмы реагируют на те или иные факторы окружающей среды.
Для разных видов комфортные условия существования неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают сухую почву, другие - очень влажную. Одни хорошо переносят холодную среду, другие требуют сильной жары (растения – «пирофиты», например, могут размножаться только в условиях время от времени возникающих лесных пожаров, высокая температура которых способствует разрушению оболочки семян этих растений и их последующему прорастанию).
Каждый организм способен реагировать на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией, использовать ее факторы для своего развития и существования или по крайней мере переносить их воздействие.
Большинство экологических факторов подвержено значительным колебаниям как в пространстве, так и во времени; чем выше интенсивность фактора, тем существеннее его воздействие на организм.
Несмотря на многообразие влияния экологических факторов на организмы, выявляется общий характер их воздействия. Можно провести следующий эксперимент. В лабораторных условиях поместить в разные капсулы для выращивания растения одного вида с контролем всех абиотических факторов. При этом один фактор, например, температуру, изменять при переходе от одной капсулы к другой по определенной схеме, а остальные факторы поддерживать на постоянном, одинаковом для всех капсул уровне.
Результаты покажут, что, по мере повышения температуры от некоторого значения, при котором рост вообще невозможен, растения развиваются все лучше и лучше, пока интенсивность роста не достигнет максимального уровня. При дальнейшем повышении температуры растения будут чувствовать себя все хуже и хуже, и в конечном итоге они погибают.
Графически это можно изобразить, как показано на рисунке 2.
Диапазон температур, в котором наблюдается максимальный рост, называется зоной оптимума. Максимальная и минимальная температуры, пригодные для жизни, - это пределы устойчивости (ПУ). Интервал температур между пределами устойчивости - диапазон устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости располагаются стрессовые зоны.
Скорость роста
I – зона оптимума;
II - зоны стресса;
ПУ - пределы устой-
II I II чивости
Температура среды
ПУ ПУ
Рис.2. Зависимость скорости роста от температуры среды
Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Графическими результатами будут кривые такого же типа. Однако для разных организмов будут существовать и некоторые различия. Так, одни виды выдерживают значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном устойчивости (эврибионтные виды). Для них кривая зависимости интенсивности реакции от интенсивности того или иного фактора выглядит следующим образом (рис.3):
Интенсивность
реакции
организма
Интенсивность фактора
ПУ ПУ
Рис.3. Реакция эврибионтных видов на изменение интенсивности фактора среды
Другие виды обладают узким диапазоном устойчивости (стенобионтные виды). Для них форма кривой будет другая (рис.4):
Интенсивность
реакции
организма
Интенсивность фактора
ПУ ПУ
Рис.4. Реакция стенобионтных видов на изменение интенсивности фактора среды
Если изменять одновременно 2 фактора (2 координаты), получится объемное изображение. И во всех случаях будет наблюдаться подтверждение фундаментального биологического принципа: для каждого вида (растений и животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости в отношении каждого фактора среды обитания.
Закон минимума Либиха
Факторы среды воздействуют на организм одновременно и совместно, причем действие каждого из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов. Отклонение от оптимальной интенсивности какого-либо фактора может сузить пределы устойчивости (или пределы выносливости) организма к другим факторам (например, при уменьшении содержания азота в почве снижается засухоустойчивость растений).
Фактор, в конкретных условиях наиболее удаленный от оптимума, снижает возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальные сочетания остальных факторов. Такой фактор, интенсивность которого приближается к пределу устойчивости (пределу выносливости), называют ограничивающим или лимитирующим фактором.
В описанных выше экспериментах изменялся только один фактор, остальные же как бы соответствовали зоне оптимума. Следовательно, мы наблюдали действие закона лимитирующих факторов: «Даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели».
У каждого вида существует свой набор лимитирующих факторов со своими оптимумами и диапазонами устойчивости.
Влияние лимитирующих факторов на организмы было впервые изучено Юстусом фон Либихом и в 1840 г. сформулировано в виде закона минимума: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т.е. жизненные потребности лимитирует тот фактор, количество которого близко к необходимому организму или экосистеме минимуму и дальнейшее снижение которого ведет к гибели организма или деструкции экосистемы».
Дальнейшие исследования показали, что закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам.
К основным абиотическим лимитирующим факторам относятся свет, температура, вода, кислород (в водной среде), рН среды, микроэлементы. Сложнее решается вопрос с определением биотических лимитирующих факторов.