Группировки в популяциях растений

Групповое распределение в пространстве свойственно и структуре ценопопуляций растений. Элементы ценопопуляции размещены в пространстве закономерным образом; распределение субпопуляционных структур связано с поддержанием оптимальной плотности в условиях ценотической конкуренции. Структура популяции растений трехмерна и может рассматриваться как в горизонтальном, так и в вертикальном векторах. Вертикальная структура связана с размерами и возрастным составам. Ярусность во многом определяет фотосинтетическую активность ценопопуляции и фитоценоза в целом.

В качестве элементов горизонтальной структуры популяций растений выступают ценопопуляционные локусы (субпопуляции, парцеллы), в роли которых могут рассматриваться любые участки ценопопуляции, которые отличаются по плотности особей, возрастному составу и общей фитомассе.

В пространственной структуре ценопопуляций широко распространено групповое распределение. При этом агрегированность растений в популяциях разномаштабна: в популяциях выделяются группы, которые существенно различаются по размерам. Отличия по размерам группировок и по плотности расположения растений в них определяются отчасти неоднородностью условий существования, а отчасти особенностями экологии самих растений: дальностью разноса семян и сукцессионными этапами формирования группировки.

Этап формирования группировки отражает связанную с онтогенезом динамику ценопопуляционной структуры: развитие скопления начинается с образования мелких сгущений за счет рассеивания семян материнской особью, затем следует развитие молодых растений и появление новых поколений. На этой основе увеличивается плотность и усложняется возрастной состав группировок, которые в конечном итоге смыкаются друг с другом в объединения более высокого уровня. По мере их развития меняется плотность произрастания, возрастная структура и степень дискретности растений. Как правило, молодые группировки характеризуются достаточно высокой плотностью и степенью дискретности; старые скопления более разрежены и часто смыкаются с соседними. (Как видите, процесс сукцессионной смены растительности можно описать и в терминах внутрипопуляционных группировок. Разница – во внимании на различные проблемы популяционной экологии.)

Если ценопопуляционные локусы (парцеллы) представляют собой горизонтальную составляющую пространственной структуры, то ее вертикальна составляющая представлена ярусным распределением элементов структуры и тесно связана с размерами и возрастным состоянием растений. Так, в лесных фитоценозах, которые характеризуются наиболее выраженными ярусами, вертикальная структура отражает распределение крон деревьев различных возрастных групп: первый ярус обычно сформирован зрелыми и старыми деревьями, второй – приспевающими и молодыми, нижний ярус – самыми молодыми экземплярами, еще не достигшими стадии плодоношения. Подобная структура связана с морфофизиологическими отличиями: в частности, разные возрастные группы отличаются строением листьев, что отражает приспособления к различным условиям освещенности, влажности, и температуры в разных ярусах. Сходным образом формируется ярусность подземной составляющей пространственной структуры: корневые системы разных возрастных групп «делят» подземное пространство, образуя ярусы, уходящие в глубину почвы. Хотя, во многих случаях, корневая система деревьев в процессе их взросления нарастает не «вглубь», а «вширь». Такое разрастание негативно сказывается на соседних растениях, и в результате конкуренции многие из них отмирают. Именно этим определяется разреженный характер старых лесов, их парковый облик.

Структурированность ценопопуляции в пространстве создает условия реализации адаптивных возможностей популяции и условия ее устойчивого участия в биогенном круговороте вещества и энергии. На уровне популяции в целом важное значение имеют неоднородность возрастного состава отдельных ценопопуляционных локусов, которая возникает как асинхронность развития. Возникновение этой неоднородности основывается на динамике формирования и развития локусов. Очевидно, что возрастная неоднородность ценопопуляции связана с неравномерностью лесовозобновления на разных участках, а также с неодинаковыми темпами развития и отмирания особей в отдельных группировках. Для нормального существования целостной ценопопуляции необходим полный набор разновозрастных локусов. Их неоднородность и асинхронность развития представляют собой основу устойчивости ценопопуляций.

Динамика популяций

Половая структура и динамика популяции. Обобщая материал по особенностям половой структуры популяций млекопитающих, В.Н.Большаков и Б.С.Кубанцев (1984) выдели 4 типа динамики половой структуры (использованы данные о соотношении полов среди взрослых).

Первый. Неустойчивый половой состав популяции. Соотношение полов меняется даже в разных биотопах, а также в относительно короткие промежутки времени. За длительный период времени соотношение близко к пропорции 1 : 1. Это характерно для животных с коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью, высокой смертностью и широким ареалом (например, насекомоядные).

Второй тип. Преимущественное преобладание самцов на фоне общего непостоянства полового состава. Оно характерно для животных НЕ образующих крупных скоплений, популяции которых не достигают высокой плотности. Для этих видов обычны выраженные формы заботы о потомстве, связанные с большими затратами энергии (например, хищные млекопитающие).

Третий. Преимущественное преобладание самок. Самцы отличаются меньшей продолжительностью жизни и при неблагоприятных условиях вымирают в большом количестве. Такой тип характерен для номадных полигамных животных (копытные, ластоногие), которые отличаются большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

И четвертый тип. Относительное постоянство полового состава при сходном количестве самцов и самок. Такой тип структуры характерен для узкоспециализированных стенобионтных видов, как правило, с высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр).

Следовательно, характер половой структуры, равно как и неоднородность популяции по другим признакам (по возрасту, по генотипам и т.д.), способен в определенной степени влиять на скорости роста популяции.

Логистическая модель динамики численности. Способность популяции к самовоспроизведению означает потенциальную возможность постоянного увеличения ее численности. Если отвлечься от лимитирующего влияния внешней среды, то рост численности можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной вид скорости размножения, в частности от типа реализуемой демографической стратегии (r-, K- и всего множества переходных вариантов). При таких условиях неограниченного роста изменение численности популяции во времени описывается экспоненциальной кривой. Логарифмированием шкалы численности можно превратить экспоненту в прямую (рисунок на доске: х – время, у – численность).

Такая кривая отражает потенциальные возможности популяции к размножению. Однако естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной модели. В крайнем случае, он следует ей лишь в пределах определенного отрезка времени, обычно короткого. Определяется это тем, что рост численности ограничивается условиями внешней среды, что в действительности отражается на соотношении значений рождаемости и смертности. Наиболее реально естественный рост численности отражается логистической моделью роста популяции, где изменения численности во времени описываются S-образной кривой (рисунок на доске, комментировать медленный подъем и выход на плато).

Типы динамики численности и экологические стратегии. Накопленные в настоящее время материалы по разным группам живых организмов показывают, что численность естественных популяций не остается постоянной даже при выходе на плато логистической кривой. Более того, наряду с НЕ закономерными и в большинстве случаев НЕ долговременными изменениями численности, которые прямо связаны с влиянием конкурентных факторов, практически у всех исследованных видов обнаруживаются закономерные чередующиеся подъемы и спады численности. Они имеют волнообразный, циклический (или квази-циклический) характер и нередко охватывают большие пространства. Такой характер динамики численности известен для насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и других животных. Именно такого рода колебания обычно и имеются в виду, когда говорится о проблеме динамики численности.

Характер закономерных изменений численности видоспецифичен и в целом связан с особенностями биологии вида, его физиологии и места в естественных экосистемах. Например, невозможно от популяции слонов ожидать динамики численности, сходной с динамикой популяции полевок.

Обобщения обширных материалов по самым разным видам животных позволило выявить относительно небольшое количество вариантов, по которым происходит изменение численности (Северцов 1941, 1942). Позднее эта схема была сведена к трем фундаментальным типам динамики численности (рис. 1 – изобразить на доске).

Рисунок 1

Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Внешне кривая воспринимается как практически стабильная. Такой тип характерен для крупных животных с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половой зрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме естественной смертности, в том числе в результате эффективных механизмов адаптации к воздействиям неблагоприятных факторов. Примером могут служить копытные млекопитающие (период колебания 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии и др.

Лабильный тип динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и более значительной амплитудой, когда численность меняется в десятки раз. Характерны сезонные изменения численности, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамик обычно наблюдается у животных разного, но, как правило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10-15 лет) и соответственно более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа. Повышенной оказывается и средневидовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники. Таков же характер динамики населения у многих птиц, рыб, насекомых с длинным циклом развития и некоторым другим животным.

Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющими вспышки «массового размножения», при которых численность может возрастать в сотни раз. Пределы ее от минимума до максимума осуществляются очень быстро (порой в течение одного сезона). Столь же быстро происходит спад численности, который в таком случае иногда называется «крахом популяции». Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, в течение которых «пик» численности занимает чаще всего не более одного года. У некоторых животных (например, у мелких грызунов) на эти короткие циклы «накладываются» более продолжительные (10-11 лет), но часто такие «большие волны» возникают из-за общего улучшения условий существования на больших пространствах. Резко выражены сезонные изменения численности. Такой тип динамики характерен для короткоживущих видов (около 3 лет) с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации с соответственно с высокой нормой гибели. Наиболее характерен такой тип динамики для мелких грызунов и многих видов насекомых с коротким циклом развития, хотя встречается и в других группах животных.

Аналогичные жизненные стратегии свойственны и растениям, для которых Л.Г.Раменский (1938) выделил три типа стратегий.

Виолентный тип (от лат. violentia - население) – конкурентоспособные виды с высоким жизненным потенциалом, способные быстро осваивать пространства.

Патиентный тип (от лат. patientia – терпеливость, выносливость) – виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и поэтому способные осваивать местообитания, недоступные для многих других.

Эксплерентный тип (от лат. explere – выполнять) – виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и способные осваивать места с нарушенными ассоциациями.

Связь этих типов с жизненными стратегиями представлена в таблице.

Позднее эта концепция была развита и сближена с позициями r- и K-стратегий, что позволило выделять следующие стратегии.

Конкурентную – характерна для конкурентоспособных видов, которые достигают высокой плотности популяции в оптимальных местообитаниях (аналогично виолентам).

Стресс-толерантная (подобна патиентам) – охватывает виды устойчивые к неблагоприятным факторам, но мало продуктивные. Они заселяют менее благоприятные места.

Рудеральная – виды с высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом. Осваивают места с нарушенной исходной растительностью (по свойствам напоминают эксплерентов).

Различия между этими стратегиями показаны на рисунке 2.

Рисунок 2.

Все схемы иллюстрируют связь типа динамики численности с особенностями биологии отдельных видов и групп животных. Они наглядно демонстрирут, что изменения численности отражают интегральный эффект всех форм взаимодействия с абиотическими и биотическими факторами среды. Очевидно, что разные типы динамики отражают разные демографические стратегии живых организмов.