Дала аймағы флорасы, экобиоморфалары және синузиялары ерекшеліктері
Дала аймағы флорасы негізінен Плейстоцен және Голоценнің екінші жартысында қалыптасты, яғни көршілес (Жерортатеңізі, Иран, Орталық Азия) флораларымен салыстырғанда жас болып есептеледі.
Евразия далаларының флорасы көршілес ертедегі ксерофиттік флоралық облыстар есебінен қалыптасқан деуге болады. Басқаша айтқанда көптеген авторлардың (И.М. Крашенниников, Е.М. Лавренко, Ю.Д. Клеопова) көзқарастары бойынша далалар флорасы миграция нәтижесінде қалыптасқан. Бұл жас флораның шығу тегі: қоршаған биік тау алқаптары, ксерофиттік флораның орталық «Ертедегі Жерорта» және көршілес ормандар флорасы.
Дала аймағының Европалық бөлігінің флорасы үшін Шығыс Жерортатеңізі және Иран орталықтарының үлкен маңызы болды, ал Азиялық бөлігінің флорасы үшін Иран орталығының шығыс қанатының және Орталық Азиядағы ксерофиттік орталықтың ролі зор болды. Көршілес облыстардан келген мигранттар дала аймағында өздерінің ары дамуына («далалық» дамуына) әртүрлі формалардың пайда болуына қолайлы жағдай тапты. Соның нәтижесінде дала аймағының өзі флоралар қалыптастыру орталығына айналды. «Далалық өңдеуден» жетекші туыстар өтті, әсіресе қау туысы және т.б. туыстар және түрлер циклдары.
Дала аймағы өсімдіктерінің тіршілік формаларына келетін болсақ, өз уақытында далалық өсімдіктер тіршілік формаларының бірнеше классификациялары ұсынылған (Г.Н. Высоцкий, 1915; П.И. Казакевич, 1922; Б.А. Келлер, 1933; В.В. Алехин, 1936; Е.М. Лавренко, 1940 және т.б.).
Алдымен дала аймағы өсімдіктері тіршілік формаларына (экобиоморфаларына) қысқаша шолу жасайық, сосын олардың классификациясына тоқталамыз:
I. Дала аймағында негізгі ландшафтық рөлді дала өсімдіктерінің жетекші эдификаторлары гемикриптофиттерге жататын ксерофильді жіңішке жапырақты шымды қоңырбастар атқарады. Бұл топтың барлық өкілдері тығыз көпсабақты шымды ішкі қынапты жылдық өркендерімен (қау, бетеге, келлерия және т.б.). Шым формасында бұлай өсу дала жағдайына бейімделудің типі болып саналады. Шым барлық уақытта топырақ бетінен көтеріңкі. Сондықтан ол еріген сулар астында қалмайды.
Шымды қоңырбастардың жапырақтарының ксерофиттерге тән ерекшеліктері бар, ал қаулардың жемістерінің таралуының ерекше тәсілдері бар.
Бұл қоңырбастардың ксероморфизмдік ерекшеліктерінің дәрежесіне байланысты оларды бірнеше экологиялық (Культиасов, 1981) топтарға бөледі:
1) Эуксерофиттер: Stipa Lessingiana, S. ucrainica, S. rubens, S. stenophyles (S. teres), S. dasyphyles, S. sareptana, S. capillata, Helictotrichon desertorum, Diplachne squarrosum, Koeleria gracilis, Agropyron cristatum, A. pectiniforme, Festuca sulcata.
2) Мезоксерофиттер: Stipa joannis, Carex humilis.
3) Ксеромезофиттер: Helictotrichon schellianum
II. Қоңырбастар және қияқөлеңдерден дала аймағына тамырсабақты ұзақ вегетациялық формалары тән. Е.М. Лавренко оларды ксерофиттік қасиетіне байланысты бірнеше экологиялық типтерге бөледі (негізінен криптофиттер). Ксерофиттік белгілерінің бірте-бірте азаюына қарай Е.М. Лавренко оларды экологиялық топтарға бөледі:
1)Эуксерофиттер: Leymus chinensis (Aneurolepidium pseudoagropyrum), Agropyron intermedium, A. trichophorum, A. tansiticum, Carex uralensis;
2)Мезоксерофиттер – Bromus riparius, Carex supina.
3)Ксеромезофиттер: Agrostis tenuifolia, Helictotrichon pubescens;
4)Эумезофиттер (тыңайған жерлерде өседі): Agropyron repens, Bromus inermis, Calamagrostis epigeios және т.б.
III. Көпжылдық (кейде екі жылдық) вегетациялық кезеңі ұзақ қосжарнақты шөптесін өсімдіктер немесе әртүрлі шөптер. Бұл топқа жататындар көпжылдық және екі жылдық өсімдіктер (Verbascum, Carduus), кейбір гемикриптофиттер (қалампырлар, сүттігендер, кермектер, бақажапырақтар) және криптофиттер (пияздар). Физиологиялық тұрғыдан бұлар жапырақты немесе жертаған (дегелекті) (бақажапырақтар, бақбақтар). Әртүрлі шөптесін өсімдіктерге оңтүстік далаларға тән өсімдіктер тобын жатқызуға болады. Мысалы, қаңбақ (перекати-поле) тәрізді. Қаңбақ - формасы шар тәрізді, жел қуалайтын өсімдіктер, мысалы, ақ қаңбақ (Gypsophila) туысы түрлеріБұл топтың экологиясымен және биологиясымен В.В. Алехин көп айналысты. Олардың ішінде бірнеше типтерді бөліп көрсетті: ол өсімдіктердің дала аймағына бейімделген арнайы белгілері бар. Мысалы, жемістерін және тұқымдарын дала жағдайында таратуға ерекше мүмкіншіліктері бар. Жемістері пісіп жетілген кезде ол өсімдіктердің кепкен сабақтары жел не жануарлардың әсерінен тамырларынан ажырайды. Тегіс жер бетімен домалайды. Домалағанда өздерінің жемістерін және тұқымдарын шашыратып таратады. Мысалы, Centaurea diffusa, Nepeta ucrainica, Gypsophila paniculata, Seseli tortuosum, Eryngium campestre, Crumbe tatarica, Goniolimon tataricum, Limonium latifolium, Ceratocarpus arenarius және т.б.
IV. Вегетациялық кезеңі қысқарған көпжылдық шөптер – эфемероидтар. Бұл топтың өсімдіктерін нағыз ксерофиттерге жатқызу қиын, өйткені олардың вегетациясы салқын ылғал кезеңде, яғни көктемде немесе жаздың басында өтеді.
Бұл топқа негізінен пиязшықты немесе түйнекті геофиттер қазжуа (Gagea), қызғалдақ (Tulipa) жатады. Қоңырбастардан эфемероидтарға жуашықты қоңырбасты (Poa bulbosa) жатқызуға болады.
V. Қыстық біржылдықтар – эфемерлер (гемикриптофиттер, терофиттерге ауысады). Г.Н. Высоцкий (1915) бұл топты екі топ тармағына бөледі:
а) көктемгі-қысқы біржылдықтар – күзде өсіп, қыстап, көктемде вегетациялық дәуірден өтіп жаздың басында жеміс беретін өсімдіктер – Eremopyron triticeum, Droba verna, Alyssum desertorum, Bromus tectorum, B. squarrosus, Arenaria serpyllifelia;
б) жазғы қысқы біржылдықтар – күзде өсіп, қыстайтын бірақ жаздың екінші жартысында жеміс беретін өсімдіктер – Lepidium perfoliatum, Gypsophila muralis, G. stepposa, Lappula patula және т.б.
VI. Біржылдық жаздық (терофиттер) – көктемде өсіп, жаздың екінші жартысында немесе күзде вегетациясын бітіретін өсімдіктер: Ceratocarpus arenarius, Polygonum patulum паразиттер (арам сояу – повилики - Cuscuta) және жартылай паразиттер (Euphorbia tatarica, Odontitea serotina және т.б.).
VII. Шөптесін тіршілік формаларынан:
1) Жастық тәрізді (подушкообразные), хамефиттер, мысалы Schivereckia podolica, Androsace villesa болады;
2) Жапырақ суккуленттер (Sempervivum ruthenicum, Cetyledon spinosa және т.б.).
3) Ксерофит бұташаларды – Ephedra distachya, Genisza seythica және т.б.
4) Жартылай бұташаларды – Kochia prostrata, Artemisia australia, A. sacrorum, A. frigida, A. maritima атап көрсетуге болады.
Дала аймағына онша тән емес тіршілік формаларынан бұталарды (нано- және микрофанерофиттерді) мезофит типтерін тобылғы (Spiraea), кейбір қайың (Betula) түрлерін, үшқатты (Lonicera) атап айтуға болады.
Жоғарыда айтылғандарға қосымша ретінде дала аймағында мүктер (Abietinella abietina, Tortula rurulis), қыналар (Cladonia, Parmelia), көк-жасыл балдырлар (Stratenstes) кейбір саңырауқұлақтар кездесетіндігін ұмытпау керек.
Енді осы жоғарыда аталған тіршілік формаларын классификациялаудың кейбір жобаларымен танысайық.
Г.Н. Высоцкий (1915) дала аймағы өсімдіктерінің биологиясын зерттеп, өзінің классификациясының жобасын ұсынды.
Г.Н. Высоцкийдің жобасын негізге ала отырып, оның шәкірті Л.И. Казакевич (1922) өз жобасын ұсынды.
Б.А. Келлер (1933) дала өсімдіктері тіршілік формаларын классификациялаудың жинақталған жобасын ұсынды. Автордың ойынша бұл жоба далада кездесетін өсімдіктердің тіршілік формаларын түгел қамтиды:
1) көпжылдық қосжарнақты шөптер;
2) бос түпті және тамырсабақты қоңырбастар;
3) шым түзетін жапырақтары жіңішке қалқанды қоңырбастар;
4) жатаған күшті түктіленген жартылай бұталар;
5) көктемгі және күзгі-көктемгі эфемерлер;
6) топырақ бетіндегі төменгі сатыдағы өсімдіктер
1936 жылы В.В. Алехин (1951) дала өсімдіктері тіршілік формаларын қамтитын өз жобасын ұсынды:
А) Бұталар және жартылай бұталар, олардың ішінде:
I. Далалық бұталар
II. Жартылай бұталар
Б) Екі жылдық және көпжылдық шөптесін өсімдіктер:
III – тік сабағы мықты болатын, жапырақты өсімдіктер;
IV - Сабағы нәзік бірте-бірте көтерілетін немесе ілініп, жабысатын өсімдіктер;
V - Жертаған (розеточные) өсімдіктер;
VI - Қаңбақ өсімдіктер;
VII - Пиязшықты және түйнекті эфемероидтар;
VIII - Жаздық циклды пиязшықты эфемероидтар;
IX - Енсіз жапырақты шым түзетін қоңырбастар және қияқөлеңдер;
X – Шым түзбейтін жалпақ жапырақты қоңырбастар;
В) Біржылдықтар:
XI - Көктемдік эфемерлер;
XII - Жаздық-күздік біржылдықтар;
XIII - Мүктер;
XIV - Қыналар;
XV - Балдырлар.
Алехин ары қарай әрбір топты жеке тармақтарға бөледі:
Академик Е.М. Лавренко да (1940) дала тіршілік формаларының классификациясын ұсынды.
Тіршілік формаларын бөлу үшін Лавренко Раункиер классификациясын кеңінен пайдаланды, оны дала өсімдіктеріне бейімдеді.
Е.М. Лавренконың классификациясы «Растительность СССР» (1940) кітабының екінші томында берілген.
В.Н. Голубев (1965) шалғындық дала шөптесін өсімдіктері флорасына анализ жасады. Ол жер беті мүшелері құрылымының негізгі типтерін, өркендердің қалпына келу тәсілдерін өсімдіктердің жер беті бөлігінің қай ярусқа жататындығын, вегетация ұзақтығын, қыстап шығу тәсілдерін, вегетация кезеңінде жапырақтар және өркендердің генерация (ұрпақ) санын, гүлдену ритмін, негізгі генеративтік өркендердегі жапырақтардың өлу уақытын және өркендердің толық қурап қалуын есепке алды.
Тіршілік формаларымен далаларда негізгі синузияларды болу тығыз байланысты. Синузияны қауымның биоэкологиялық және құрылымдық бөлігі ретінде түсіну керек. Әрбір синузия белгілі экологиялық ерекшеліктерімен сипатталады. Е.М. Лавренко (1940) синузиялардың 8 негізгі типтерін бөледі:
1. Дала бұталары синузиялары (орманды далаға және оңтүстік далаларға да тән). Әдетте диффузиялы өседі, кейбір бұталар мысалы, қарағандар (Caragana) тұтасқан топтар құруы мүмкін.
2. Жартылай бұташалар синузиялары, негізінен оңтүстік далаларда әсіресе шөлдерде жақсы көрінеді. Кеңінен таралғандары – Artemisia austriaca, оның оңтүстік жағында Pyrethrum achillifolium. Жартылай бұташалар синузиялары негізінен сортаңдарда өзінің рөлін жайылымдарда және тыңайған жерлерде күшейтеді.
3. Тар жапырақты шымды қоңырбастар синузиялары – бетеге (Festuca), келлерия (Koelleria), қау (Stipa), тарлан (Cleistogenes).
4. Толық сабақты қоңырбастар (және қияқөлеңдер) синузиялары.
5. Көпжылдық ұзақ вегетациялы шөптер (әртүрлі шөптер) синузиялары негізінен қосжарнақтылар.
6. Эфемероидтар синузиялары бұлар екіге бөлінеді:
а) Ерте көктемгі пиязды және түйнекті эфемероидтар. Солтүстік далаларда аз кездеседі, ал бетегелі-қаулы далаларда маңызды рөл атқарады (қызғалдақтар, қазжуалар).
б) Балашақтайтын қоңырбастар синузиясы – әртүрлі шөпті-бетегелі-қау даласында пайда болады. Шалғынды-далаларда көрінбейді, өте мол бетегелі-қау даласында дамыған сосын шөл аймағында.
7. Біржылдықтар синузиялары. Олар әртүрлі шөпті-бетегелі-қау және бетегелі-қау далаларында жақсы көрінеді. Бұл жерлерде жекелеген синузияларды ажыратуға болады:
а) Бетегелі - қау далаларында ерте көктемгі қыстық біржылдықтар (эфемерлер) жақсы дамыған.
б) Кеш көктемгі қыстық біржылдықтар әртүрлі шөпті - бетегелі - қау және бетегелі - қау далаларында нашар көрінеді.
в) Кеш көктемгі (жаздық) біржылдықтар синузиясы мәдени өсімдіктерден босаған егістіктерде жақсы дамыған.
8. Мүктер және төменгі сатыдағы өсімдіктер синузиясы. Мүктер синузиялары солтүстік шалғынды-дала құрамында жақсы дамыған.
Солтүстіктегі шалғынды далаларда топырақ бетінде Abietinella abietina, ал оңтүстіктегі далаларда Tortula rutalis мүгін кездестіруге болады.
Қыналар және балдырлар солтүстік далаларда синузяилар құрамйды, ал оңтүстік далаларда бетегелі-қау және жусанды-бетегелі-қау далалары құрамдарында олар синузиялар құрады. Қыналар синузиялары жиірек кездеседі.