Потоки вещества и энергии в экосистеме
Поток вещества — перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).
Поток энергии — переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).
Подчеркнем тот факт, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь участвовать в круговороте, поступившая энергия может быть использована только один раз.
Ранее отмечалось, что между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов.
Цепи питания, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, — детритными цепями.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.
Первый трофический уровень всегда составляют продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, — к третьему; потребляющие других плотоядных — соответственно к четвертому, и т.д. Вследствие этого различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания.
Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4—6 звеньев (табл. 1).
Таблица 1. Типичные схемы пищевых цепей
| Тип цепи | Продуценты | Консументы | ||
| I порядка | II порядка | Ш порядка | ||
| Лесная | Кедр | Белка | Куница | Рысь |
| Детритная | Лесная подстилка | Дождевой червь | Дрозд | Ястреб-перепелятник |
| Морская | Одноклеточные водоросли | Веслоногие | Сельдь | Акула |
| Садовая | Черная смородина | Тля | Божья коровка | Паук |
Однако такие цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях. Это обусловлено тем, что монофагов в природе мало, намного чаще встречаются олигофаги и полифаги. Например, хищники, которые питаются различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Из-за этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что пищевая цепь — основной канал переноса энергии в сообществе.
Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на сообществе. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие «пользователи», питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.
Теперь рассмотрим, как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище, по цепям питания.
В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1 % попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Усваивается обычно 20—60% растительного корма, усвоенная энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование организма сопровождается выделением тепла, в результате существенная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пищи идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. В дальнейшем хищник, съевший это растительноядное животное и представляющий третий трофический уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы.
Согласно расчетам, на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют «правилом десяти процентов»(принцип Линдемана). Например, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Тем самым объясняется ограниченное количество (5—6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биоценоза.
Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь проявляется третий основной принцип функционирования экосистем: