Эдафические (почвенно-грунтовые) экологические факторы.

Свет.

При прохождении солнечной радиации через атмосферу около 19% поглощается облаками, водяными парами и т.д., 34% отражается обратно в космос, 47% достигает земной поверхности, из них 24% – прямая радиация и 23% – отраженные лучи. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем около 1 % энергии.

В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию:

1. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вызывать мутации, значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем.

2. Видимые лучи – основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза.

3. Инфракрасные лучи – основной источник тепловой энергии. Для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые и фиолетово-голубые лучи.

Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности растения делят на следующие экологические группы:

1. Гелиофиты (светолюбивые) – растения, обитающие в условиях хорошего освещения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пигментов в листьях и др.

2. Сциофиты (тенелюбивые) – растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонтально, с меньшим количеством устьиц.

3. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) – растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.

Для животных свет – это условие ориентации. Животные бывают:

- с дневным образом жизни,

- с ночным образом жизни,

- с сумеречным образом жизни.

Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления, как листопад, перелеты птиц и т. п.

По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят:

- короткодневные (обитатели низких широт; растения тропического происхождения переходят к цветению, когда продолжительность дня становится менее 12 ч. – георгины, хризантемы, просо, кукуруза и др.);

- длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт; для цветения нуждаются в длине дня 12 ч и выше – лен, рожь, овес, лук, морковь и др.).

Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется– к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение, свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе. Как известно, длина дня сильно зависит от географической широты. В северном полушарии на юге летний день значительно короче, чем на севере. Поэтому южные и северные виды по-разному реагируют на одну и ту же величину изменения дня: южные приступают к размножению при более коротком дне, чем северные.

Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особое направление экологии – фенология (наука о явлениях).

Согласно биоклиматическому закону Хопкинса (выведенному им применительно к условиям Северной Америки) сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различается в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5° долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т.е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше – осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условия (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т.п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня.

Температура.

От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Повышение температуры увеличивает количество молекул, обладающих энергией активации. По правилу Вант-Гоффа, для большинства химических реакций при повышении температуры на каждые 10 °С скорость химической реакции возрастает в 2–4 раза. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50 °С,что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является +120…+140 °С (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним -190…‑273° С (переносят споры, семена, сперматозоиды).

По отношению к температуре организмы делят:

- криофилы (обитающих в условиях низких температур),

- термофилы(обитающих в условиях высоких температур).

Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ).

В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят:

- пойкилотермные,

- гомойотермные.

Пойкилотермные организмы – организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1–2° С выше температуры окружающей среды или равна ей.

Гомойотермные организмы – организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие.

Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов – организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У живых организмов различают три механизма терморегуляции:

1. Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения величины теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена веществ.

2. Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоотдачи.

3. Этологическая (или поведенческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, т. к. в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласноправилу Бергмана(1848), если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а болеемелкий – в теплом климате.

Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу – правило Аллена (выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата). У ряда млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, пустынной лисички-фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции.

Вода.

Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом.

Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4–5% связаны с белками).

По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы:

- гигрофилы (влаголюбивые), растений – гигрофиты;

- ксерофилы (сухолюбивые), растений – ксерофиты;

- мезофиллы (промежуточная группа), растений – мезофиты.

Гигрофиты – растения влажных местообитаний, не переносящие водного дефицита. К ним, в частности, относятся водные растения:

- гидрофиты – водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду (например, рдест, кувшинка),

- гидатофиты – водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями (например, тростник).

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся:

- суккуленты – ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями (например, алоэ) или стеблями (например, кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань,

- склерофиты – ксерофитные растения с жесткими побегами, благодаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней картины завядания (например, ковыли, саксаул).

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний; промежуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.

По типу местообитания и образу жизни водные организмы объединяются в следующие экологические группы (битопы):

- толща воды (пелагиаль), организмы получили названия пелагос.

- дно (бенталь), организмы получили названия бентос.

Среди пелагоса различают следующие формы организмов:

- планктон - организмы, в основном пассивно перемещающиеся за счет течения (фитопланктон и зоопланктон), различают:

· фитопланктон (одноклеточные водоросли),

· зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.);

- нектон - активно передвигающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, ластоногие, китообразные и др.);

- нейстон - микроскопические и мелкие организмы, обитающие у поверхности воды (личинки комаров, водомерки, ряска и др.);

- перифитон – организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема.

В пресных водоемах (озера, пруды, реки, болота и т.д.) подобная экологическая зональность не очень четко выражена. Нижняя граница жизни в пелагиали определяется глубиной проникновения солнечных лучей, достаточных для фотосинтеза и редко достигает глубины более 2000 м.

В бентали также выделяют особые экологические зоны жизни:

- зона плавного понижения суши (до глубины 200-2200 м); зона крутого склона, океаническое ложе (со средней глубиной 2800-6000 м);

- впадины океанического ложа (до 10000 м);

- кромка берега, заливаемая приливами (литораль).

Обитатели литорали живут в условиях обильного солнечного освещения при невысоком давлении, с частыми и значительными колебаниями температурного режима. Обитатели зоны океанического ложа напротив существуют в полной темноте, при постоянно низкой температуре, дефиците кислорода и при огромном давлении, достигающем почти тысячи атмосфер.

Рельеф.

Рельефом (формами рельефа) называют совокупность неровностей земной поверхности разного масштаба. Различают выпуклые (положительные) формы рельефа и вогнутые (отрицательные) формы. Рельеф сформировался в результате взаимодействия внутренних (эндогенных) и внешних (экзогенных) геологических процессов.

По размерам рельеф делят:

- Макрорельеф – формы рельефа с разностью высот от десятков до тысяч метров (горы, равнины, возвышенности, речные долины и др.).

- Мезорельеф – формы рельефа с разностью высот в пределах 10–20 м (холмы, лощины, долины, террасы, склоны разной крутизны, овраги, балки и др.).

- Микрорельеф – формы рельефа с разностью высот от нескольких сантиметров до 1 м (бугорки, западины, борозды, кочки, небольшие промоины и др.).

Рельеф оказывает косвенное воздействие на живые организмы, перераспределяя солнечную радиацию и осадки в зависимости от экспозиции и крутизны склонов. Так в северном полушарии на южных склонах произрастают более светолюбивые и теплолюбивые растения, чем на северных, в понижениях обитают более требовательные к влаге растения и т.д.

Эдафические (почвенно-грунтовые) экологические факторы.

Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы:

- ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7);

- нейтрофилы (рН=6,7–7,0);

- базифилы (рН>7,0);

- индифферентные виды (могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают:

- олиготрофы (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов),

- эвтрофы (нуждаются в большом количестве зольных элементов),

- мезотрофы (требуют умеренного количества зольных элементов).

По другим признакам среди растений выделяют группы:

- галофиты (растения засоленных почв),

- нитрофилы(растения, предпочитающие почвы, богатые азотом),

- литофиты,или петрофиты (растения каменистых почв),

- псаммофиты (растения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы:

- геобионты – животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде.

- геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве.

- геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

Таблица Сравнительная характеристика сред обитания и адаптаций к ним живых организмов

Среда	Характеристика	Адаптации организмов к среде
Водная	Самая древняя. Водная среда характеризуется большим своеобразием физико-химических свойств благоприятных для жизни организмов. Среди них: прозрачность, высокая теплопроводность, высокая плотность (примерно в 800 раз превышает плотность воздуха) и вязкость, расширение при замерзании, способность растворять многие минеральные и органические соединения, большая подвижность (текучестью), отсутствие резких колебаний температур (как суточной, так и сезонной), способность одинаково легко поддерживать значительно отличающиеся по массе организмы, относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени. Неблагоприятными свойствами водной среды являются: сильные перепады давления (при погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу), слабая аэрация (содержание кислорода в водной среде минимум в 20 раз ниже, чем в атмосфере), недостаток света (освещенность убывает с глубиной.), недостаток нитратов и фосфатов (необходимы для синтеза живого вещества). Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим. Различают пресную и морскую воды, которые отличаются как по составу, так и по количеству растворенных минеральных веществ. Морская вода богата натрием, магнием, хлорид- и сульфат-ионами, тогда как в пресной воде преобладают кальций и карбонат-ионы.	Обтекаемая форма тела, Плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции
Почвенная	Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Почвенная среда занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Сравнительно высокое содержание углекислого газа Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной. Пониженная амплитуда колебаний температур, пониженное содержание кислорода, насыщенность влагой, присутствие значительного количества солей и органических веществ сближают почву с водной средой. Иссушение, насыщение воздухом, в том числе кислородом, сближают почву с наземно-воздушной средой жизни.	Вальковатая форма тела, малые размеры, сравнительно прочные покровы, кожное дыхание, редукция глаз, бесцветность покровов, сапрофагия (способность питаться остатками других организмов), слизистые покровы или гладкая поверхность и сравнительно прочные покровы, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде в воздухоносных порах. Кроме того, наряду с аэробностью широко представлена анаэробность (способность существовать при отсутствии свободного кислорода).
Наземно-воздушная	Является самой сложной по экологическим условиям и обладает большим разнообразием областей обитания. По своим физико-химическим характеристикам считается достаточно суровой по отношению ко всему живому. Разреженная. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени. Благоприятным для организмов характеристиками данной среды являются - обилие воздуха с высоким содержанием кислорода и солнечного освещения. К неблагоприятным чертам можно отнести: резкие колебания температуры, влажности и освещения (в зависимости от сезона, времени суток и географического положения), постоянный дефицит влаги и наличие ее в виде пара или капель, снега или льда, ветер, смена времен года, особенности рельефа местности и др.	Для всех организмов наземно-воздушной среды жизни характерны системы экономного расходования воды, разнообразные механизмы терморегуляции, высокая эффективность окислительных процессов, особые органы усвоения атмосферного кислорода, сильные скелетные образования, позволяющие поддерживать тело в условиях низкой плотности среды, различные приспособления для защиты от резких колебаний температур. Освобождение полового процесса от жидкой среды
Организменная	Очень древняя. Появление данной среды жизни на Земле происходило почти одновременно с возникновением организмов. Фактически нет ни одного вида, не имеющего паразитов или симбионтов. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая плотная (ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания, но всегда ограничена во времени жизнью хозяина. Как среда жизни организм для его обитателей характеризуется такими положительными особенностями как: легкоусвояемая пища; постоянство температурного, солевого и осмотического режимов; отсутствие угрозы высыхания; защищенность от врагов. Проблемы для обитателей организмов создают такие факторы как: нехватка кислорода и света; ограниченность жизненного пространства; необходимость преодоления защитных реакций хозяина; распространение от одной особи хозяев к другим особям.	Коадаптация паразита и хозяина или симбионтов друг к другу, синхронизация биоритмов, усиление полового размножения, обеспечивающие высокую плодовитость, и достаточно сложные жизненные циклы развития со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев. Для внутренних паразитов характерно упрощение тела (по сравнению со свободноживущими его предками и родственниками), редукция органов чувств и пищеварительной системы. Вместе с тем появились органы прикрепления - выработка системы заякоривания в среде, выработались система защиты от иммунитета хозяина - от переваривания хозяином.. Эндобионтам свойственны достаточно сложные циклы развития со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев.

http://ecology-education.ru/index.php?action=full&id=357

http://ecology-education.ru/index.php?action=full&id=358

Вопросы для обсуждения

1. Есть ли разница между понятиями окружающая среда и среда обитания?

2. В каких сочетаниях используется термин «среда»? И чем отличие этих сочетаний?

3. Какие факторы среды обитания являются наиболее трудными для адаптации к ним организмов?

4. Перечислить общие закономерности действия факторов среды на организмы. Раскрыть их сущность и значение.

5. Охарактеризуйте наиболее типичные свойства сред жизни. Назовите присущие отдельным средам жизни лимитирующие факторы адаптации организмов.

6. Рыбы являются наиболее процветающим классом позвоночных животных. Какие экологические преимущества получили животные, вышедшие на сушу и какие утратили?

7. По отношению к каким факторам среды могут считаться эврибионтами или стенобионтами организмы: вирус иммунодефицита человека, эдельвейс, угорь, дикая утка?