Аналітична модель евтрофікації

Спробуємо тепер, виходячи із загальноекологічних міркувань про трансформацію речовин у системі і ґрунтуючись на асимптотичних оцінках, максимально спростити модель, щоб провести її аналітичне дослідження.

У блоці ”Консументи” поєднуються біомаси зоопланктону, бентосу, риб і т. ін., але навіть при такій агрегації в реальних екосистемах біомаса консументів є малою величиною порівняно з біомасами продуцентів або бактеріопланктону. Водночас у цьому блоці постійно відбувається переробка значних кількостей речовини: виїдається фітопланктон, виділяється детрит. З іншого боку, звичайно біомаса консументів – порівняно повільно змінний компонент екосистеми. Це пояснюється тим, що, по-перше, консументи пов’язані в ієрархічні трофічні ланцюги зі стійкою структурою, а по-друге – мають доволі складну трофічну поведінку, що дає їм змогу значно меншою мірою залежати від коливань ресурсу.

Усе це дає підстави розглядати консументи як проточний блок, в якому відбувається швидка трансформація речовини. Тому можна вважати, що q_az » q_zs та dz/dt має порядок e, де e << 1 – малий параметр.

Тоді z(t) » z⁰ = const, а

q_az = V_a(a, z)z » V_a(a, z⁰)z⁰,

де V_a(a, z) – трофічна функція споживання фітопланктону консументами.

У природних системах трофічні ланцюги, як правило, є напруженими і ефект насичення відсутній. Якщо до того ж припустити, що внутрішньовидовою конкуренцією серед консументов можна знехтувати, то, V_a(a, z)z природно записати у вигляді: V_a(a, z⁰)z⁰ » m₁az⁰ =
= a. При цьому константа a описує певну додаткову «смертність» фітопланктону за рахунок консументів. Збільшення складності трофічних ланцюгів в екосистемі (як і збільшення біомаси консументів) призводить до зростання a.

Оскільки характерні часи росту мікроорганізмів є меншими за характерні часи решти процесів, то можна вважати, що біомаса бактерій не лімітує швидкості біорозкладу органічної речовини: чисельність бактерій-деструкторів швидко підлаштовується до змін середовища, практично не затримуючи процес розкладання. Звичайно, це справджується тільки для доволі усереднених систем, в яких не враховуються різні ефекти температурного, світлового, токсичного і т. ін. інгибіювання.

З урахуванням ієрархії часу відповідні рівняння для бактерій в (1) точніше було б записати у вигляді:

e = q_sb – q_bn.

Величина b(t) швидко прямує до свого стаціонарного значення, яке природно вважати функцією біомаси детриту: чим більшою є кількість мертвої органіки, тим більшою є біомаса бактерій, які її розкладають. Отже, при t ® ¥: b(t) ® b^*(s) » ls.

Після цього можна вважати, що потік q_sb приблизно дорівнює потоку q_bn,оскільки біомаса детриту s у бактеріальному масштабі часу є повільною змінною, і тому db^*/dt » 0. Потік q_sb можна виразити в такому вигляді:

q_sb = q_sb(s, b, x) = m⁰(x)Q(s, b),

де m⁰(x) – кисневий коефіцієнт, Q(s, b) – швидкість мінералізації органіки.

При таких припущеннях Q(s, b) » Q(s, b^*) » l⁰s. Таким чином, q_sb = l⁰m⁰(x)s = sm(x). Тут m(x) – коефіцієнт бактеріального розпаду детриту, який залежить від концентрації кисню у воді (рис. 2).

Рис. 2. Залежність швидкості бактеріального розкладання детриту від концентрації кисню у воді

Функція m(x) відображає зміну швидкості біорозкладу при перемиканні від аеробних до анаеробних умов: і – певні порогові значення концентрації О₂; х > відповідає аеробним умовам, х < – анаеробним, а при < х < встановлюються певні проміжні режими.

Нехай q_na = aV_n(n, а), де V_n(n, а) – трофічна функція споживання біогенів фітопланктоном.

У найпростішій моделі вважається, що V_n = V_n(n). Оскільки V_n(0) = 0 і V_n(¥) < ¥, то для конкретного завдання V_n(n) можна використовувати функцію Моно:

V_n(n) = ,

де a – максимальна швидкість росту фітопланктону, d – константа Міхаеліса.

Природна смертність фітопланктону задається у вигляді: q_as = m_aa; тоді сумарна втрата біомаси фітопланктону:

q_as + q_az = m_aa + a = ra.

Можна вважати, що потік кисню, утворюваного при фотосинтезі, лінійно залежить від біомаси фітопланктону: q_aх = q_aх(а) = ba, де b – коефіцієнт швидкості виділення кисню.

Нарешті, q_хb = gq_sb, де g – коефіцієнт споживання кисню при розкладі органічної речовини.

Збираючи всі зроблені правдоподібні припущення, можна звести модель (1) з до вигляду:

= – ra; = – + sm(x);

= ra – sm(x); (1)

= k(x_n – x) + ba – gsm(x)_.