Лекцiя 5. ДИНАМІКА І СТАБІЛЬНІСТЬ БІОЦЕНОЗІВ
Циклічні та поступальні зміни біоценозів, їх причини.Одна із основних властивостей біоценозів це їх динамізм. У зв’язку з тим, що кліматичні, геологічні та біотичні фактори змінюються, розвиток біоценозів є неминучим явищем. В кожному конкретному випадку він перебігає з різного швидкістю.
Вплив, що виявляє біоценоз на біотоп може проявлятися у його руйнуванні, створенні або зміні. Прикладом руйнівних реакцій, агентами яких є рослини, дуже багато. Водорості, лишайники та мохи поселяються на різноманітних гірських породах. Корені вищих рослин збільшують утворенні в цих породах щілини і, крім того, справляють хімічну дію своїми власними виділеннями. Тварини також можуть бути причиною руйнівних реакцій. Морські безхребетні свердлять скелі. На суходолі риючі тварини переміщують ґрунт на значну глибину. Основну роль тут відіграють земляні черви і терміти. Вважають, що на постійних пасовищах в помірній зоні верхній шар ґрунту потовщеного 10 см утворений землею, що пройшла через кишечник земляних червів. В деяких районах Африки терміти є головними „творцями” рельєфу обширних трав’янистих саван. Твірні реакції в наземних умовах виявляються в наземних умовах виявляються в накопиченні рослинних і тваринних решток, які завдяки ряду хімічних змін перетворених в перегній.
Вище наведений огляд різних взаємодій між біоценозами та біотопами показує, що основними причинами, які призводять до змін в біоценозах, є кліматичні, геологічні, едафічні та біотичні фактори.
Такі геологічні явища, як ерозія, утворення осадових порід, гороутворення і вулканізм можуть настільки змінний біотоп, що викличуть значні зсуви і в екосистемах. Розвиток ґрунтів, що проходить під сукупною дією клімату та живих організмів, спричиняє і відповідний розвиток флори.
Найбільш звичайними і швидкодіючими факторами є біологічні. Наприклад, сукупна дія грибів – руйнівників клітковини, бактерій та комах, які мешкають у стовбурах мертвих дерев, поступово змінює середовище, викликаючи послідовну зміну фауни і флори. Не слід нехтувати і діяльністю людини, тому що на теперішній час вона є, безсумнівно, найважливішим фактором розвитку біоценозів. Пожежі, вирубка лісів, інтродукція нових видів тварин та рослин – це лише окремі приклади вторгнення людини в природу, здатні спричинити швидку еволюцію екосистем.
Всю різноманітність змін, які відбуваються в будь-якому угрупуванні можна віднести до двох основних типів: циклічні та поступальні зміни.
Циклічні зміни угрупувань відображають добову, сезонну і багаторічну періодичність зовнішніх умов та прояви ендогенних ритмів організмів.
Добові коливання в біоценозах враженні тим більше, чим більша різниця температур, вологості та інших чинників середовища вдень і вночі.
Так, у піщаних пустелях Середньої Азії життя влітку вдень завмирає. Навіть види з денною активністю ховаються від спеки у норах, в тіні саксаулу або на його гілках (агами). Вночі пустеля оживає. Нічних та сутінкових тварин тут більше, ніж денних. Чимало денних видів влітку переходять до нічного способу життя (змії, павуки).
Добові ритми прослідковуються в угрупованнях всіх зон, від тундри до тропіків. Навіть при неперервному освітленні влітку в тундрі помітні добові ритми в розкриванні квітів, живленні птахів та ін.
Сезонна мінливість біоценозів проявляється в змінах не лише стану спокою і активності, але й кількісного співвідношення окремих видів в залежності від циклів їх розмноження, сезонних міграцій, відмирання окремих генерацій протягом року. У певні пори року деякі види практично повністю виключаються із життя угруповання, переходячи в стан глибокого спокою (сплячка, діапауза), переживаючи несприятливий період на стадії яєць та насіння, перекочовуючи або відлітаючи в інші біотопи або географічні райони. Сезонна мінливість спостерігається і в ярусності біоценозу: окремі яруси рослин можуть повністю зникати у певні періоди року (трав’янисті однорічні рослини).
Сезонні ритми угруповань найкраще вираженні в кліматичних зонах, з контрастними умовами літа і зими.
Багаторічна мінливість залежить від зміни за роками метеорологічних умов або інших зовнішніх факторів. Крім цього, багаторічна періодичність може бути пов’язана з особливостями життєвого циклу рослин-едифікаторів, з повторними масовими розмноженнями тварин або патогенних для рослин мікроорганізмів. Прикладом зворотних перетворень фітоценозів, пов’язаних з особливостями життєвого циклу рослин-едифікаторів, можуть бути зміни в популяціях бука. Дорослі рослини із щільно зімкнутими кронами створюють таку густу тінь, що в лісі практично відсутній підлісок і трав’янистий покрив, а сіянці бука перебувають в пригніченому стані і гинуть. Коли старі дерева досягають граничного віку і падають, через створенні „вікна” на ґрунт потрапляє сонячне світло і йдуть у ріст молоді буки. Деякий час в біоценозі представлені різновікові дерева, поки не впадуть всі старі і не вийдуть у перший ярус молоді буки, після чого знову встановлюється практично одноярусна структура фітоценозу. Весь цикл займає близько 250 років.
Екологічні сукцесії, їх класифікація й темпи.Поступальні зміни в угрупуванні призводить в кінцевому рахунку до зміни цього угруповання іншим, з іншим набором пануючих видів. Причиною подібних змін можуть бути зовнішні відносно біоценозу фактори, що тривалий час діють в одному напрямку. Наприклад, прогресуюче висушування болотяних ґрунтів у результаті меліорації, зростаюче забруднення водойм, посилене випасання худоби. Зміни одного біоценозу іншим, що при цьому виникають називаютьекзогенетичними. Якщо при цьому посилений вплив фактора призводить до поступового спрощення структури угруповання, збіднення його складу, зниження продуктивності, то подібні зміни називають дигресійними, або дигресіями. Ендогенетичні зміни виникають в результаті процесів, що відбуваються в середині самого угруповання. Закономірний, спрямований процес зміни угруповання в результаті взаємодії живих організмів між собою та оточуючим їх абіотичним середовищем називають сукцесією.
Поняття сукцесія з'явилося спочатку в ботаніці. Найбільш істотний внесок у розробку концепції сукцесії внесли американські ботаніки Н. Коулес (1899) і особливо Ф. Клементс (1904, 1916). Ф. Клементс вважав зміни угруповань у часі природним процесом, що відбувається внаслідок зміни кліматичних факторів.
Перші експериментальні дослідження сукцесій належать Вудреффу (1912). Він описав популяції найпростіших у сінному настої. Вслід за численними джгутиковими з’являються війчасті роду Colpoda, а потім роду Paramecium. Їх змінюють інфузорії Stylonychia, а також Vorticella та Amoeba. Весь цикл триває близько трьох місяців.
Великий внесок у розвиток концепції екологічних сукцесій вніс академік В. Н. Сукачов (1938, 1942). Початковий етап сукцесії, що він характеризував як процес первісного формування рослинного покриву, пов'язаний із міграцією рослин на дану територію він назвав сингенезом (Сукачов, 1975). Сингенетична сукцесія, обумовлена спочатку винятково абіотичними факторами, приводить до формування фітоценозу, і подальший розвиток йде (за принципом аутогенної сукцесії) - до стійкого стану, що відповідає клімаксу.
Важливим механізмом стабілізації В. Н. Сукачов вважав конкуренцію, яка приводить до рівноважного стану, що завершує розвиток.
Отже, сукцесія (від латинського сукцесіо – наступність, успадкування) – це процес саморозвитку угрупувань. В основі сукцесій лежить неповнота біологічного кругообігу в даному ценозі. Послідовний ряд поступово і закономірно змінюючих одне – одне в сукцесії угрупувань називається сукцесійною серією.
Кожен живий організм в результаті життєдіяльності змінює навколишнє середовище, вносячи в нього частину речовин і насичуючи його продуктами метаболізму. При тривалому існуванні популяцій, вони змінюють своє оточення в несприятливий бік і в результаті виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними. Тому в угрупуванні відбувається зміна панівних видів. Тривале існування біоценозу можливе лише в тому випадку, якщо зміни середовища, викликані діяльністю одних організмів, точно компенсуються діяльністю інших, з протилежними екологічними вимогами.
Добре відомим прикладом сукцесії є поступове заповнення водойм завдяки розвитку рослинності та процесу накопичення осаду. Початково озеро є оліготрофним, тобто воно глибоке, вода збагачена киснем, прозора, продуктивність низька. Поступово відбувається його заповнення за рахунок відкладання наносів, падіння на дно решток тварин і рослин, наступу прибережної рослинності. В результаті озеро перетворюється вевтрофне і стає високопродуктивним. Із-за того, що заповнення продовжується воно перетворюється спочатку в болото, потім в луки і нарешті на його місті виростає ліс (рис. 1.7.1). Швидкість подібної еволюції в кожному конкретному випадку різна. Наприклад, спеціалісти підрахували, що Баденське озеро (Швейцарія) має вік 12000 років і що воно приблизно через стільки ж років припинить своє існування.
Сукцесії в природі надзвичайно різномасштабні. Вони відбуваються в будь-якій екосистемі починаючи від пробірки з сінним настоєм. Ієрархічність організацій угрупувань проявляється і в ієрархічності сукцесійних процесів: великі перетворення біоценозів складаються з дрібніших. Навіть в стабільних екосистемах з добре відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюється безліч локальних сукцесійних змін, що підтримують складну внутрішню структуру угруповань.
Розрізняють два основних типи сукцесійних змін: зміни з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення та зміни з участю лише гетеротрофів.
Сукцесії другого типу відбуваються лише в таких умовах, де створюється попередній запас або постійне надходження органічних речовин, за рахунок яких існує угруповання в спільно забруднених органічними рештками водоймах, в скупченнях органічної маси і т.д.
Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними та вторинними.
Первинні сукцесіїрозвиваються на позбавлених життя місцях – скелях, наносах рік, штучних пісках і т.д. При заселенні таких ділянок живі організми змінюють своє середовище існування та змінюють один одного.
Основна роль у цьому процесі належить накопиченню відмерлих рослинних решток або продуктів розпаду. Поступово формується ґрунтовий профіль, змінюється гідрологічний режим ділянки, її мікроклімат тощо.
В первинних сукцесіях розрізняють 4 етапи:
1. Поселення ендолітичних та накипних лишайників, які суцільним килимом вкривають кам’яну поверхню. Накипні лишайники несуть своєрідну мікрофлору та багату фауну найпростіших, коловерток, нематод. Дрібні кліщі – сапрофаги та примітивні комахи виявляються спочатку лише в тріщинах. Активність населення сукцесії має перервний характер (активізується після дощу або туману).
2. Переважання листуватих лишайників, що поступово утворюють суцільний покрив. Під дернинками Parmelia в результаті дії виділених ним кислот та механічного скорочення талому при висиханні утворюються вищерблення, відбувається відмирання таломів та накопичення детриту. Під лишайниками у великій кількості зустрічаються дрібні членистоногі: колемболи, панцирні кліщі, сіноїди, личинки комарів та ін., утворюється мікрогоризонт з екскрементів цих тварин.
3. Поселення літофільних мохів. Під ними зникають лишайники і підлишайникові плівочні ґрунти. Ризоїди мохів прикріплюються не до каміння, а до дрібнозему, потужність якого досягає 3 см. Під мохами коливання температури і вологості уже в декілька разів менше ніж під лишайниками. Посилюється діяльність мікроорганізмів та збільшується різноманітність тварин.
4. Поява гіпнових мохів та судинних рослин. В розпаді рослинних решток і формуванні ґрунтового профілю поступово зменшується роль дрібних членистоногих і зростає участь крупніших безхребетних – сапрофагів: енхітреїд, дощових червів, личинок комах.
Вторинні сукцесіїявляють собою відновлювальні зміни. Вони розпочинаються в тому випадку, якщо в уже складених угрупованнях порушуються встановлені взаємозв’язки організмів, наприклад, видалена рослинність одного або кількох ярусів (вирубка, пожежа, розорювання). Зміни, що призводять до відновлення попереднього складу ценозу отримали назву демутаційних. Прикладом може бути демутація залежів у ковильних степах, що відбувається у декілька етапів:
1. Переважання однорічних бур’янів на 1 – 2-й рік після розорювання.
2. Домінування “великих бур’янів”, переважно полину – на 3 – 4-й рік.
3. Витіснення їх кореневищними злаками (пирій та ін.) і поява великої кількості бобових – починаючи з 5-го року;
4. Встановлення домінування степових дерновинних злаків з появою ковили – на 11 – 12 рік після розорювання степу.
Відновлювальні зміни здійснюються швидше і легше, ніж екогенетичні, тому, що в порушеному біотопі зберігається грунтовий профіль, насіння, зачатки та частина попереднього населення і попередніх зв’язків. Демутації не є повторенням якого-небудь етапу первинних сукцесій.
Спеціальними варіантами сукцесій є зміни, які за тривалістю точно співпадають з яким-небудь сезоном року, а на наступний рік починаються спочатку. Ці “сезонні” сукцесії виглядають як звичайні фенологічні зміні, але вони мають іншу природу. Наприклад, в планктоні північних морів навесні масове розмноження водоростей змінюється хвилею розмноження рачків - калянусів, потім у великій кількості з’являються реброплави, а після них – деякі види риб. Ці зміни проходять, як поступове розгортання протягом короткого північного літа єдиного гігантського трофічного ланцюга, оскільки кожна наступна група живиться попередньою.
Своєрідним варіантом змін є послідовні, або конвеєрні сукцесії. Вони розвиваються в рухливому середовищі: ріках, протоках, морських течіях. Планктонні угруповання захоплюються водою, і на різних стадіях розвитку виявляються в різних географічних точках, а в одному і тому ж регіоні постійні за складом. Такий же конвеєрний тип сукцесій спостерігається в лісовій підстилці. В різних її підгоризонтах: існує постійна значна різниця в складі населення. В кожній порції опаду, що поступає зверху, відбувається сукцесійна зміна мікроорганізмів, найпростіших, нематод та дрібних членистоногих, що забезпечує все більш глибокий розклад рослинних решток. Опад разом з усім населенням поступово займає все більш глибоке положення, покриваючись новими надходженнями, а загальна стратифікація підстилки здається незмінною.
Загальні закономірності сукцесій.Аналіз закономірностей перебігу різних сукцесій них процесів дозволяє виділити ряд послідовних стадій, які проходить у своєму розвитку будь-яке угруповання:
1. Виникнення незайнятої ніким території;
2. Міграція на неї різних організмів або їх зачатків;
3. Приживання їх на даній ділянці;
4. Конкуренція їх між собою та витіснення окремих видів;
5. Перетворення біотопу живими організмами, поступова стабілізація умов та зв’язків.
На сьогодні практично вся доступна для життя поверхня суходолу зайнята різними угрупованнями і тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер. Це або місця, що звільнились внаслідок зсуву льодовиків, відступу рівня води у водоймах, обвалів, ерозії і т.д., або виниклі в результаті діяльності людини, наприклад, виносу нагору великих мас глибинних порід при розробці корисних копалин.
Занесення спор, насіння рослин, проникнення тварин на звільнену ділянку мають найчастіше випадковий характер і залежать від того, які види є в оточуючих біотопах. Із числа видів, що потрапили в нове місцеперебування, приживаються лише ті, екологічна валентність яких відповідає даному комплексу абіотичних умов. Види, що приживаються поступово займають весь новий біотоп, вступаючи в конкуренцію один з одним. Внаслідок цього відбувається перебудова видового складу та кількісних співвідношень різних форм. Паралельно йде процес перетворення самого біотопу під впливом угруповання, що розвивається. Процес завершується формуванням більш-менш стабільної системи з врівноваженим типом біологічного кругообігу.
Сукцесії будь-якого масштабу і рангу характеризуються цілим рядом загальних закономірностей, багато з яких надзвичайно важливі для практичної діяльності людини.
В будь-якій сукцесійній серії темпи змін поступово сповільнюються. Кінцевим результатом є формування відносно стійкої стадії – клімаксового угруповання або клімаксу. Початкові угруповання видів відзначаються найбільшою динамічністю та нестійкістю. Клімаксові ж екосистеми здатні до тривалого самопідтримування у відповідному діапазоні умов, тому, що набувають таких рис організації біоценозів, які дозволяють підтримувати збалансований кругообіг речовин.
В ході сукцесії поступово наростає видова різноманітність. Це призводить до ускладнення зв’язків всередині ценозу, розгалуження ланцюгів живлення та ускладнення трофічної мережі, примноження симбіотичних зв’язків, посилення регуляторних можливостей всередині системи. Завдяки цьому зменшується імовірність надто сильного розмноження окремих видів та зменшується ступінь домінування найбільш масових форм.
Значне збільшення чисельності окремих видів можливе частіше на початкових етапах розвитку сукцесійних серій, коли ще в недостатній мірі склалась система взаємного регулювання. У незрілих угрупованнях , тобто таких, що знаходяться на початку сукцесійних серій, переважають дрібнорозмірні види з коротким життєвим циклом та високим потенціалом розмноження, спеціалізовані на швидкому захопленні звільненого простору. Вони звичайно мають широкі розселювальні можливості, які дозволяють їм першими проникати на незайняті ділянки. Однак ці види малопристосовані до конкуренції та тривалого утримання за собою простору. Поступово в угрупованнях, що розвиваються з’являються і закріплюються більші форми з тривалими і складними циклами розвитку. Наростання екологічної різноманітності призводить до більш чіткого розподілу груп організмів за екологічними нішами. В рослинному покриві стає добре виражена ярусність і мозаїчність, що створює основу просторової структури наземних екосистем. Посилюється залежність успішного існування одних видів від біохімічних виділень, росту або поведінки інших, починають переважати мутуалістичні та трофічні залежності.
З енергетичних позицій сукцесія – це такий нестійкий стан угруповання, який характеризується нерівністю двох показників: загальної продуктивності та енергетичних затрат всієї системи на підтримання обміну речовин. В ході сукцесії загальна біомаса угруповання спочатку зростає, а потім темпи цього приросту знижуються і на стадії кліамксу біомаса системи стабілізується. Це відбувається тому, що на початкових етапах сукцесії коли видовий склад угруповань ще бідний і трофічні ланцюги короткі, не вся частина приросту рослинної маси споживається гетеротрофами. Тому, відносно велика чиста продукція угруповання, яка йде на збільшення його біомаси, накопичується як загальна маса живих організмів та як запаси мертвої, нерозкладеної органічної речовини. В зрілих екосистемах практично весь річний приріст рослинності поступає і витрачається в ланцюгах живлення гетеротрофами, тому чиста продукція біоценозу наближується до нуля.
Біогенні елементи рослини спочатку беруть з ґрунту, але поступово, по мірі виснаження цих запасів та накопичення в системі мертвої органічної речовини, розпад її стає основним джерелом мінерального живлення рослин і колообіги речовин із відкритих перетворюються в закриті.
Нерівність затрат енергії та утворення первинної продукції та сумарний метаболізм угруповання проявляється в тих сукцесіях, в яких беруть участь лише гетеротрофні організми. В цьому випадку первинна продукція рівна нулю, і якщо запас мертвої органічної речовини, за рахунок якої існує угруповання, не поповнюється в системі, то угруповання незабаром виснажує свою енергетичну базу.
З подовженням ланцюгів живлення збільшується ефективність використання поступаючої енергії, тобто ККД всієї системи. Оскільки одна і та ж порція енергії йде на підтримання більшої біомаси.