Исторически первые законы экологии, устанавливающие зависимость организмов от факторов среды

Взаимодействие организма со средой является сложным процессом. Испытывая воздействие экологических факторов, каждый биологический вид отвечает на него по-разному. Кроме того, не все экологические факторы одинаково важны для обеспечения основных функций организма и для его успешного выживания. Первостепенное значение имеют так называемые лимитирующие экологические факторы. Ограничивающий или лимитирующий фактор - это фактор внешней среды, ограничивающий рост или активность организма (популяции или вида), приводящий к стрессовому состоянию, а в некоторых случаях – к его гибели.

В 1840 г. Ю. Либих, изучая влияние разнообразных факторов на рост растений, сформулировал правило минимума: возможность существования вида и степень его благополучия на определенной территории зависит от факторов, находящихся в минимальном количестве. Дальнейшие исследования влияния факторов на организмы показали, что закон минимума имеет два ограничения:

- он относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;

- он относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, воздействующих на организм.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток (минимум), но и избыток (максимум)факторов, на что указал в своих работах Ю. Либих. Более конкретное представление о лимитирующем влиянии максимума наравнес минимумом ввёл В. Шелфорд, сформулировавший в 1913 г. закон оптимума (закон экологического оптимума, закон толерантности): отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только минимумом, но и максимумом экологических факторов ("слишком хорошо – тоже нехорошо").

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а наименее благоприятная, при которой жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать - пессимумом. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом или диапазоном толерантности.

На графике (рис 2.) это выражается симметричной кривой, показывающей, например, как изменяется численность особей вида при увеличении силы воздействия фактора.

Pис. 2.Пределы выносливости или диапазон толерантности

(лат. talеrаntia - терпение) вида

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ

Для каждого организма и вида в целом существует свой оптимум экологических факторов, который зависит от стадий развития, возраста, пола, сезона и других обстоятельств. Экологическая валентность (экологическая пластичность, пределы толерантности) - это пределы выносливости организма к какому-либо фактору среды, т.е. зоны оптимума и пессимума на рис. 2. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид нормально функционирует. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельный фактор среды, так и на комплекс факторов. Организмы с большой экологической валентностью (с широким диапазоном толерантности) в экологии обозначают приставкой "эври-" (греч. eurys - широкий). Эврибионт - организм, способный жить при различных условиях среды.

Организмы с малой экологической валентностью, способные существовать в строго определенных условиях среды, обозначают приставкой, "стено-" (греч. stenos - узкий). Стенобионт - организм, требующий строго определенных условий среды. Так, по отношению к температуре различают стенотермные организмы (карликовая береза, форель) и эвритермные (окунь, растения умеренного пояса); по отношению к солености – стеногалинные организмы (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка) (рис. 3.); по отношению к свету – стенофотные организмы (ель) и эврифотные (шиповник) и т.д. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы - приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, снижают свою экологическую валентность иприобретают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, увеличивают экологическую валентность и становятся эврибионтами. Оптимум для эври- и стенобионтных видов необязательно совпадает со средним действием фактора и может быть смещен в сторону минимума или максимума. Так, различают холодолюбивые и теплолюбивые виды, несмотря на то, что диапазон действия фактора у них может быть одинаковым. Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Например, многие простейшие грибы - типичные эврибионты, распространенные повсеместно. Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Существуют многочисленные промежуточные формы между эври- и стенобионтами. К каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. При этом экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Поэтому каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т.е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

Рис. 3. Экологическая пластичность некоторых рыб

(по Л. И. Цветковой и др., 1999)