Ізореагенти, морфобіологічні групи

Цей термін ввів голландський учений Раункієр ще 1918 р.

Ізореагентами називають ценопопуляції, в яких групи особин (біотипи або групи біотипів) одного й того ж виду мають морфологічні ознаки та біологічні властивості, зумовлені однаковою реакцією їх на одні й ті самі умови навколишнього середовища.

Ізореагенти являють собою групу особин (біотипів) невизначеного генетичного складу, які од­наково реагують на однакові умови середовища і мають однакові ознаки.

Морфологобіологічні групи є тільки частковим виявом ізореагентів, до них входять тільки ті ізореагенти, які відрізняються дея­кими частковими морфологічними і біологічними ознаками, а не всім комплексом внутрішніх ознак, притаманних виду та його попу­ляціям.

Вивчення ізореагентів дає підстави для висновку, що в при­родних умовах добір відбувається не стільки за біотипам, а скільки за ізореагентами, які складаються з одного або кількох різ­них біотипів, котрі однаково реагують на умови середовища.

Модифікації, екади

У будь-якій асоціації види неоднорідні за своєю природою: морфологічні ознаки в них можуть бути спадково закріпленими або фенотиповими. Нерідко ці ознаки є такими, що не передаються нащадкам, оскільки вони виникли під впливом зов­нішнього середовища, тобтоявляють собою модифікації.

Виходячи з цього, модифікацію можна розглядати як відхилення від типового розвитку фенотипу, спричинене порушен­ням нормального сталого комплексу умов існування.

Рослинні угруповання під впливом абіотичних факторів і ценотичних властивостей зазнають істотних змін на рівні ценопопуляцій, екотипів,біотипів тощо. Кожний екотип характеризується тіль­ки йому притаманною модифікаційною мінливістю, маєвласні межі реакції на зміну умов навколишнього середовища. Рослини, які зазнали змін, Коржинський(1892) свого часу назвав модифікація­ми,Шмальгаузен (1946) - модифікантами, а В.Л. Комаров (1940) - формами.

За характером змін розрізняють три типи модифікацій: адап­тивні, байдужі і несприятливі.

Модифікація виду, пристосована і приурочена до певного екотипу, називається екадою.

Характерним прикладом екади є болотна форма сосни з верхових боліт. Залежно від умов зволоження, потужності моховогошару та інтенсивності його наростання, болотна сосна утворює ряд форм (модифікацій), таких як ф. Литвинова, ф. Вілкома і низькоросла.

У цих екад змінюється форма крони дерев, зменшується висо­та і діаметр стовбура, довжина хвої, розміри шишок, кількість смо­ляних ходів, насінин тощо.

Розрізняють едафічні та кліматичні екади.

Динаміка екотипів

Екотипи не залишаються незмінними; вони зазнають струк­турних і екологічних змін. Загальновідомо, щорозселення виду на території або його проникнення в інші угруповання зумовлене ря­дом факторів, а саме: біотипічним складом виду; насіннєвою про­дуктивністю; умовами, щосприяють поширенню насіння; його жит­тєздатністю та схожістю; обмежуючими умовами поширення зачатків (кліматичні, едафічні та інші).

При проникненні в нове рослинне угруповання в межах свого ареалу або в інших районах вид зазнає певних змін у нових, від­мінних умовах існування.

Насамперед в нових місцезростаннях не всі біотипи виду ви­являються життєздатними і пристосовуються до відмінних умов довкілля та витримують конкуренцію з біотипами як цього ж виду, так й інших.

Природно, що біотипи, менш пристосовані до боротьби за світло, воду, елементиживлення тощо, будугьпоступово зникати. В результаті селективного добору біотипи, які виявляться найбільш стійкими і сталими в новому угрупованні, створять новийекотип.

В результаті чого відбувається закріплення модифі­кацій шляхом стабілізуючого добору, якийфіксує фенотип і пере­будовує генотип.

Слід, однак, пам'ятати, щохарактер і ступінь мінливості рослин залежать не тільки від впливу факторів зовнішнього середовища, але й від біологічних властивостей виду (насамперед спадкових), які акумулюють його сучасне, минуле й умови, що йому передували.

Вплив кліматичних умов на формування екотипу буває безпо­середнім, або прямим, що здійснюється через зміну окремих факторів - тепла, вологи, світла тощо, і опосередкованим. Пряма дія виявляється в зміні чисельності особин популяції.зміні життє­вості й активності, морфологічних властивостей тощо. Опосе­редкований вплив здійснюється через особини ценопопуляцій ін­ших видів даного фітоценозу.

Рослини неоднозначно реагують на певні зміни клімату, що пояснюється їхгенетичною неоднорідністю та різним діапазоном пристосованості. Тому певні погодні умови можуть бути сприятли­вими для розвитку одних екотипів і згубними для екотипів іншихвидів. Наприклад надмірнакількість опадів на Поліссі сприяє роз­виткуболотних екотипів, а в посушливих умовах степу краще розвиваються екотипи із ксероморфноюструктурою. Отже, зізміною клімату змінюєтесяхарактер взаємовідношень між особи­нами екотипів, що, у свою чергу, опосередковано позначається на характері та складі останніх.

Періодичні повторювані посушливі роки в районах з надмірною кількістю опадів спричинюють істотні зміни складу біо­типів виду. Тривалі багаторічні кліматичні зміни більшою мірою впливають на склад екотипів того чи іншого виду, а багатовікові циклічні зміни клімату приводять до глибоких змін не тільки внут­рішньовидового, а й видового складу регіональних і зональних флор, і навіть флори континенту.

Несформовані екотипи, які займають нові ділянки в межах ареалу виду і проникають у близькі за своїм складом сусідні асо­ціації, значно повніше використовують потенційні можливості да­ного виду, що зрештою приводить до розширення ареалу виду. Останнє, як і проникнення його в нові райони, сприяє формуванню й виникненню специфічних кліматичних або географічних екотипів.

5. Віковий спектр ценопопуляцій

Кожна популяція представлена особинами, яків процесі онто­генезу в якийсь момент досягають певної фази (стадії) розвитку. Якщо в складі популяції є особини різного віку, для позначення їх правильніше буде скористатися терміном спектр вікових станів популяції, ане віковий склад. Виділяють такі вікові стани в життє­вому циклі розвитку рослин: латентний, ювенільний, віргінільний, генеративний і сенільний (Злобін,1989).Цю періодизацію з допов­ненням кожного періоду певними віковими станами можна предс­тавити у вигляді узагальненої таблиці.

Якщо особини належать до одного абсолютного віку або од­ного вікового стану, їхназивають віковою групою або когортою в англомовній літературі.

Якщо є точна інформація про календарний вік особин (нап­риклад, відомі строки посіву зернових або закладання розсадника,посадки лісу) тодоцільно вжити термін "віковий склад", ане "ві­ковий спектр популяції", оскільки в даному випадкувсі особини мають однаковий вік і вся популяція є однаковою за віком.

Латентний період

Цей період охоплює період первинного стану спокою, колиособини представлені плодами, насінням, іншими рослинними за­чатками (діаспорами). Тривалість цього періоду різна,так насіння одних видів: наприклад, осики, бука,ялинивтрачає схожість за кілька днів, інших: наприклад, осок,сит­ників,костриць тощо зберігає її протягом трива­лого часу.

Частина насіння (плодів, діаспор) дуже швидко втрачає схо­жість через несприятливі умови, частинагине або поїдається гри­зунами. Отже, не всі рослинні зачатки є життєздатними. Доведе­но, що основна маса їхзберігається в поверхневих шарах фунту та підстилці, ав нижніх - дуже мало.

Запас діаспор у грунті різниться за роками і за якісним скла­дом, і за кількістю, цього запасу завжди вистачить для самовідтво­рення популяції та екосистем.

Насіннєва продуктивність фітоценозів та їхніхпопуляцій визначається багатьма факторами, такими, як історія фітоценозу, флористичний склад і кількісне співвідношення компонентів, умови місцезростання, можливості обсіменіння, вплив тваринних організ­мів, занесення діаспор із суміжних територій, довговічність насін­ня, насіннєва продуктивність, господарська діяльність людини.

Окремугрупу складають по­пуляції однорічних рослин (польових, лучних, степових), насіння яких проростає лише за сприятливих умов. Так,насіння однорічних бобових, наприклад горошка чотиринасінного, горошкуволосистого, г. мохнатого рясно проростає, якщо грунт має підвищену вологість.

У таких ценопопуляціях активний стан змінюється станом спо­кою: перший характеризується розвитком повноцінних зрілих осо­бин, а другий - збереженням життєздатного насіння в фунті.

Здатність насіння тривалий час зберігати схожість забезпечує високу стійкість видів у фітоценозах. Інакше кажучи, життєздатність насіння є чи не найголовнішою умовою (ознакою) стійкості ценопопуляції. Популяції, в яких усі види представлені лише насінням, тобто в період спокою перебувають у латентному стані, називають латентними. В деяких видів чергування латентного й активного стану відбувається не щороку, ачерез певний період.

Віргішльний період

Віргінільний період досить довгий в онтогенезі деревних по­рід і багаторічних трав'янистих рослин. Він триває до першої ста­дії генеративного періоду і представлений ценопопуляціями, які знаходяться в стадії проростків, ювенільному та іматурному стані. Розглянемо окремо кожний віковий стан.

Стан проростків настає після завершення латентного періоду, коли особини популяції перебували в стані насінини. За сприят­ливих умов (відповідного температурного режиму, вологостіта ае­рації грунту) насіння проростає, і починається якісно нова вікова стадія - стадія проростків. Т.А. Работнов (1978)до схо­дів відносить особини, котрі виникли в цьому вегетаційному сезо­ні з насіння або зачатків (бульбочок), що замінюють їхна початко­вому етапі життя. Такі особини морфологічно відрізняються від наступної вікової групи наявністю сім'ядолей, колеоптиле,зародкових корінців (колеоріози) тощо. Оскільки проростки мають низьку адаптивну здатність до екстримальних умов навколишнього середовища, досить великий відсоток особин популяції гине на цій стадії. З розвитком кореневої системи і надземних частин кількість життєздат­них сходів збільшується.

Час перебування популяції односім'ядольних рослин у стані сходів, як

правило, коротший, ніж у двосім'ядольних рослин, і людина враховує це при вирощуванні сільськогосподарських культур.

Ювенільна стадія настає в один і той же вегетаційний період, післязавершення стадії сходів, тобтоз віком особини переходять зі стадії сходіву якісно нову стадію - ювенільну. Ця стадія рослин є перехідною від сходів до сформованих віргінільних особин. В ювенільному стані рослини спочатку ще не мають повністю розвинених ані надземних органів - (листків, пагонів), ані підземних (коренів, кореневих систем), не створюють сформованих ценозів.

Згодом вони вступають у фазу активного морфогенезу вегетативних

органів, формуються адаптивні морфологічні й анатомічні ознаки, що забезпечують оптимальне їх функціонування. Ювенільна стадія – стан розвитку вегетативних органів особин, коли вони починають взаємодіяти міжсобою і в такий спосіб забезпечують формування окремих фаз фітоценозу на відкритих місцях або підросту в лісо­вих та багаторічних лучних місцях. Особини багаторічних рослин розвиваються повільно і знаходяться в ювенільному стані від двох-трьох до п'яти-десятироків. Згодом вони швидко нароста­ють і досягають стану зрілих віргінільних особин.

Іматурна стадія характеризує подальший розвиток організму від ювенільного до зрілого стану розвитку вегетативних органів. Такі рослини ще не мають сталої форми і розмірів листків та па­гонів, в них ще збільшується фотосинтетичнаповерхня, наростає крона в деревних порід, зростає кількість пагонів у кущі та дернині, тобто вони знаходяться у вегетативному стані. Чисельність іматурних особин у популяції досить висока, але сформована ними фітомаса часто не перевищує 5-10% загальної фітомаси фітоце­нозу в зрілому стані.

Віргінільний період - зріла стадія, або зрілий стан, є заключ­ною стадією розвитку вегетативних органів. Цей стан є вирішаль­ним у наростанні органічної маси, яказалежить від тривалості пе­ребування ценопопуляції встані зрілих віргінільних особин.

Тривалість віргінільного періоду популяції може бути макси­мальною, мінімальною або середньотривалою, вона визначається як абіотичними, так і ценотичними умовами місцезростання, а та­кож біологічними особливостями видів, які входять до складу популяції (в разі їх неоднорідності).

Генеративний період

Тривалість генеративного періоду неоднакова в різних видів: (10-40років) у трав'янистих полікарпічних рослин і від 100років до кількох тисяч у деревних рослин. Тому в геоботаніці генератив­ний період часто розчленовують за станом розвитку рослин на три підперіоди, або стадії: молодий генеративний,середній генератив­ний і старий генеративний.

Особини, що перебувають на генеративній стадії розвитку, ві­діграють важливу роль у ценопопуляціях, оскільки вони, по-перше, здатні до статевої репродукції, хоча інколи й з перервами (у де­ревних плодовоягідних культур має місце періодичність плодоно­шення, а в багаторічних трав'янистих рос­лин - періодичність цвітіння); по-друге,саме в цей період найбільш повно виявляється здатність рослин до вегетативного розмноження; по-третє, рослини,що досягли генеративного стану, відзначаються ви­сокою продуктивністю. Цей період є куль­мінаційним в еволюції організму, він харак­теризується високою ценотичною актив­ністю.

Молодий генеративний підперіод включає квітуючі особини, що плодоносятьабо плодоносили під час наростання їхньоїгенеративної та вегетативної потуж­ності.У цей період розвитку популяції елементи набувають здатності доцвітіння, плодоношення, зак­ладання бруньок відновлення, накопичення загальної фітомаси. У популяції є певна кількість особин, які слабо розвине­ні. В таких рослин ще не достатньо сфор­мована крона, сповільнено йде утворення суцвіть, квіток, плодів, насіння. Як правило, ці особиниз віком випадають з популяції.Однак більшістьособин у життєздатнійпопуляції мають високу фізіологічну активність в них добре розвинені вегетативні та генеративні органи, висока питома вага в популяції та ценозі.

Середній генеративний підперіод відзначається найвищим ступенем життєздатності популяції, що зумовлено могутнім роз­витком у плодовоягідних і лісових культур стовбурної деревини, повним розвитком крони, сформованоюпотужною кореневою сис­темою (яка забезпечує рослини водою та зольними елементами), а також рясним цвітінням і плодоношенням.

Старий генеративний підперіод включає особини, котріплодо­носили і плодоносять в період зниженої вегетативної й генератив­ної потужності (старіючі плодоносні особини або такі, щоплодоно­сили). Популяції одно- і дворічних рослин, що перебувають на цій стадії, майжевичерпали свій життєвий ресурс. Натомість у багато­річних полікарпічних видів життєздатність особин ще зберігається, хоча фізіологічна активність популяції вже знижується. У природі такі особини створюють неповноцінні розріджені популяції, життєва сила генеративних і вегетативних органів цих рослин послаб­люється. Врезультаті на луках чи болотах такі популяції випадають, атравостій зріджується.