Классификация экотонной растительности

При выполнении стандартных процедур классификации, как правило, отбираются наиболее типичные сообщества, а переходные, экотонные – отбраковывются. Растительность нарушенных территорий представляет собой многомерный экотон или «серую зону» (Mucina, 1997), которую трудно классифицировать. Иногда такие серые зоны образуются в природе и без влияния человека. Таковыми являются, например, экотоны лесных опушек, образующихся на границе леса и луга.

По Ю. Одуму (1986), экотон образуется образуется в тех местах, где происходят резкие изменения по градиенту факторов или соприкасаются границы двух или нескольких хорошо отличающихся местообитаний. Переходную зону между крупными наземными экосистемами (зонобиомами) Вальтер и Бокс (1976) назвали зоноэкотоном. Таким образом, понятие «экотон» используется для обозначения переходной полосы как между элементарными территориальными единицами растительности (микрогруппировками, фитоценозами), так и крупными подразделениями (геоботаническими районами, зонами и поясами растительности).

Для фитоценологов важно включить в классификацию все разнообразие растительности. Так или иначе, переходные сообщества чаще всего использовались геоботаниками для выделения как мелких, так и крупных синтаксономических единиц (Мартыненко, Миркин, 2003). Еще в середине ХХ века для экотонных сообществ были предложены отдельные классификационные единицы. Так, например, класс Trifolio – Geranietea sanguinei Th. Müller 1961 объединяет сообщества лесных опушек и редколесий; к классу Vacсinietea uliginosi Tx. 1955 относят заболоченные леса со сфагновыми мхами, занимающими промежуточное положение между классами Vaccinio – Piceetea и Oxycocco – Sphagnetea и т. д.

Экотонный эффект может проявляться проявляется на региональном уровне в широком распространении сообществ синтаксонов экотонного характера. Их ценофлоры объединяют свойства двух или нескольких синтаксонов более высоких рангов. Экотонная природа синтаксонов может быть определена в ходе анализа фитосоциологических спектров с выявлением аффинных видов высших единиц растительности – видов, тесно связанных с их ценофлорой.

В приведенных ниже таблицах показаны характерные сочетания аффинных видов разных классов в ценофлорах синтаксонов лесной растительности Судость-Деснянского междуречья в Брянской области (Семенищенков, 2006):

1. Уровень ассоциации:

Ассоциации	Аффинные виды классов
Rhamno – Cornetum, Swido – Ulmetum	Q – F + T – G + M – A
Corylo – Pinetum	Q – F + V – P
Urtico – Alnetum	Q – F + Ag
Galio palustris – Quercetum	Q – F + Ag
Lathyro nigri – Quercetum	Q – F + T – G + M – A
Vaccinio myrtilli – Quercetum	Q – F + V – P + M – A
Filipendulo ulmariae – Quercetum	Q – F + Sp + Ag + T – G + M – A
Salici – Ulmetum	Q – F + Sp
Fraxino – Salicetum	Q – F + Sp
Rhamno – Ulmetum	Q – F + Sp
Vaccinio – Betuletum	O – Sph + V – P
Agrostio – Salicetum	Sp + S – S

Обозначения классов (здесь и далее): Q – F – Querco – Fagetea;T – G – Trifolio – Geranietea; M – A – Molinio – Arrhenatheretea; V – P – Vaccinio – Piceetea; Ag – Alnetea glutinosae; Sp – Salicetea purpureae; O – Sph – Oxycocco – Sphagnetea.

2. Уровень союза:

Союзы	Аффинные виды классов
Berberidion	Q – F + T – G + M – A
Alnion incanae	Q – F + Ag
Aceri tatarici – Quercion	Q – F + T – G + M – A
Vaccinio – Quercion	Q – F + V – P + M – A
Salici – Ulmetum	Q – F + Sp
Fraxino – Salicetum	Q – F + Sp
Rhamno – Ulmetum	Q – F + Sp
Betulion pubescentis	O – Sph + V – P
Agrostio – Salicion	Sp + S – S

3. Уровень порядка:

Порядки	Аффинные виды классов
Prunetalia spinosae	Q – F + T – G + M – A
Quercetalia roboris	Q – F + V – P + M – A
Quercetalia pubescenti – petraeae	Q – F + T – G + M – A
Vaccinietalia uliginosi	O – Sph + V – P

Экотонный эффект может вносить вклад в повышение видового богатства как в отдельных сообществах, так и в общее флористическое богатство ценофлор синтаксонов. Во многом такое разнообразие бывает вызвано большим количеством видов с достаточно низким постоянством, что, как отмечают Б. М. Миркин и В. Б. Мартыненко (2003), также является проявлением экотонного эффекта.