Задачи и методы исследования
Лекция 1
Биология почв ее задачи и методы исследования
Цель лекции:сформировать у будущих специалистов представления о дисциплине биология почв, о биосе, как о четвертой фазе почвы, определяющей развитие биологических процессов, и влияние почвенной биоты на свойства почвы и уровень почвенного плодородия.
Ключевые слова:биология почвы, живая фаза, микроорганизмы, растения, история развития дисциплины, ученые
Вопросы:
1. Введение в предмет
2. Задачи и методы исследования
3. История и исследования в области биологии почв
1 Введение в предмет Без огромного и сложного мира живущих в почве существ нет и не может быть самой почвы, а без почвенного покрова не могла бы развиваться биосфера Земли как единая целостная планетарная оболочка. Почвенный покров нашей планеты обеспечивает жизнь растений и служит огромной фабрикой по переработке их мертвых остатков. С другой стороны, «живое вещество», по образному выражению В. И. Вернадского, само создает почву. Состав этого «живого вещества» почв, его «неделимых частей» - организмов, их популяций и сообществ, работу и результаты их деятельности изучает биология почв.
Биология почв - комплексная наука, родившаяся на стыке разных разделов биологии и почвоведения. Биология почв рассматривает биологические аспекты почвоведения, а именно живой мир, населяющий почву и процессы взаимодействия этого мира с твердой, жидкой и газообразной составными частями почвы.
Биология почв включает почвенную зоологию, протистологию, микологию, микробиологию и биохимию. Она изучает процессы и явления, которые составляют область исследований генетического почвоведения (происхождение и развитие почв, образование гумуса, формирование почвенного профиля и др.), физики и химии почв (роль микроорганизмов в образовании водопрочных агрегатов почв, в разрушении структуры; превращение отдельных элементов, их аккумуляция и др.), географии почв (разработка принципов и методов биологической диагностики и классификации почв), агрохимии и земледелия (почвенное плодородие и питание растений), охраны почв и борьбы с их загрязнениями.
Задачи и методы исследования
Биология почв не только описывает явления, но и расшифровывает механизмы протекающих в почве процессов, их биохимическую сущность.
Цель дисциплины «Биология почв»Определить роль живых организмов в формировании почв и почвенного плодородия
Задачи дисциплины:
- ознакомиться с важнейшими почвенными организмами;
- изучить воздействие различных организмов на протекающие в почве биологические и биохимические процессы, определяющие направление почвообразования и уровень почвенного плодородия;
- дать глубокие и всесторонние знания о влиянии почвенной биоты на процессы превращения и трансформации в почве важнейших соединений и элементов (углерода, азота, серы и др.),
- выявить роль отдельных микроорганизмов на процессы почвообразования;
- изучить изменения структурно-функциональной организации микробных сообществ, при окультуривании почв;
- углубить понимание о влиянии микроорганизмов на уровень плодородия и здоровье человека
3 История и исследования в области биологии почв
Истоки зарождения биологии почв прослеживаются в конце XIX и начале XX в., когда был заложен фундамент двух наук — почвоведения и микробиологии.
Становление и развитие новой науки, рождающейся на стыке других, ранее сформировавшихся наук, всегда связано с возникновением новых идей. История любой науки — это история идей, история их рождения, утверждения и развития.
Более 100 лет назад В.В. Докучаев разработал основы учения о почве как природном теле, которое является функцией ряда факторов — почвообразуюшей породы и времени, климата и рельефа, а также животных и растений. В.В. Докучаев был первым ученым, связавшим процессы почвообразования с деятельностью почвенных микроорганизмов. В 1895 г. он писал о том, что пора открывать в университетах кафедры почвоведения и бактериологии. В работах В. В. Докучаева была изложена новая методология — генетический подход к изучению почвы с учетом не отдельных тел и факторов, а всего комплекса факторов в целом. Этот комплексный подход в настоящее время получил широкое развитие на новом уровне и называется системным подходом. Согласно учению В.В. Докучаева и его ученика В.И. Вернадского, почва является компонентом более сложной природной системы — биогеоценоза и биосферы в целом. Докучаевское учение о зонах природы, которое явилось итогом его работ, было развито в работах Б.Б. Полынова, создавшего новую науку — геохимию ландшафта и учение о коре выветривания, в котором он отводит большую роль деятельности микроорганизмов. По его мнению, именно в почвах сосредоточена геологическая работа живого вещества. Почва отличается от коры выветривания биогенной аккумуляцией химических элементов.
В.И. Вернадский, рассматривая влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов, отмечал, что живое вещество, вошедшее в состав почвы, обусловливает в ней самые разнообразные изменения свойств: «создает мелкоземистость и рыхлость, влияет на физические свойства и структуру, на химические процессы, приводит к смешению химических элементов силами жизни».
Именно благодаря деятельности живого вещества на Земле была создана азотно-кислородная атмосфера, произошло изменение состава гидросферы и литосферы. В.И. Вернадский впервые отнес почву в разряд биокосных (взаимодействие живого с неживым) систем, в основе функционирования которых лежат биохимические механизмы.
Постановка вопроса В. В. Докучаевым о включении бактериологии в общую науку о почве стала возможной благодаря тому, что к этому времени возникло учение о микроорганизмах, фундамент которого был заложен трудами великого французского ученого Луи Пастера (1822-1895).
Однако задолго до создания учения о микроорганизмах в XVII в. был открыт мир микробов голландским коммерсантом Антоном ван Левенгуком (1632-1723). Он изобрел способ, сделавший бактерии видимыми. Бактерии были видны в созданных им микроскопах, изготовленных из отшлифованных линз. Он зарисовывал и описывал их, и таким образом мир узнал о существовании организмов, значительно меньших, нежели самые мелкие растения и животные.
Таким образом, к миру микроорганизмов было привлечено всеобщее внимание, и началось описание разных представителей диковинного микроскопического мира. Однако ученые того времени не подозревали о роли, которую играют микроорганизмы в природе. Для наблюдателей микромира это были лишь курьезные существа.
Первые воспроизводимые методические приемы работы с микроорганизмами были разработаны Л. Пастером и сделали возможным развитие микробиологии как науки. Химик по образованию Пастер не случайно занялся изучением брожений. До него под брожением понимали всякие превращения веществ, а вызывающие брожение «тела» называли ферментами, но не связывали их с жизнью. По Ю. Либиху, это было «движение атомов». С 1857 г. Пастер изучал процессы молочнокислого, спиртового, уксуснокислого и открытого им маслянокислого брожения и доказал, что все они вызываются деятельностью разных видов микроорганизмов. При этом он открыл явление анаэробиоза — жизни без кислорода — и описал анаэробные бактерии. Это открытие имело большое принципиальное значение не только для микробиологии, но и для биологии в целом, так как показывало возможность заполнения жизнью тех экологических сфер, где отсутствует свободный кислород. Пастер количественными балансовыми расчетами доказал, что брожение служит источником энергии для вызывающих этот процесс микроорганизмов. Цикл работ Пастера имел большое значение и для развития микробиологических исследований в почвоведении. Именно под влиянием идей о брожении стали изучать анаэробные превращения органических веществ в почве — разложение клетчатки, пектина и других, что положило начало развитию почвенной микробиологии.
Немецкий ученый Роберт Кох разработал питательные среды и предложил метод культивирования микроорганизмов на плотных субстратах, что позволяло легко получать чистые культуры микробов. Этот метод, ставший классическим, до сих пор широко применяется во всех областях микробиологии. В почвенной микробиологии он известен как «чашечный метод» количественного учета почвенных микроорганизмов.
Установление кардинальной роли микроорганизмов в биологически важных круговоротах веществ на Земле — круговороте углерода, азота и серы — это в значительной степени результаты работы двух исследователей С.Н. Виноградского (1856-1953) и М. Бейеринка (1851-1931).
Способность некоторых бактерий получать энергию за счет окисления неорганических соединений была открыта микробиологом С.Н. Виноградским в 1887 г. Он обнаружил автотрофные бактерии, способные использовать в качестве источника энергии минеральные вещества, а в качестве углерода — углекислоту.
С.Н. Виноградский на примере Beggiatoa показал возможность получения энергии для обмена веществ через окисление сероводорода. Этот тип обмена был назван хемосинтезом.
Открытие хемосинтеза, состоявшееся в 1887 г., является открытием автотрофной жизни за счет энергии окисления неорганических соединений (аноргоксидация).
Исследуя железобактерию Leptotrix ochraceae, С.Н. Виноградский установил способность этой бактерии окислять закись железа и выполнять физиологическую функцию, аналогичную той, которая была открыта у серобактерий. Виноградский открыл автотрофную фиксацию углекислоты при нитрификации, выделил бактерии, осуществляющие процесс нитрификации (Nitrosomonas и Nitrobacter), и получил их рост в минеральной питательной среде.
Г.Г. Шлегель в книге «История микробиологии» (2002) так оценивает работы русского ученого: «Работы С.Н. Виноградского являются образцом наблюдательности, размышлений, осторожных заключений и дальновидных соображений, которые и сегодня сохраняют свою ценность в учебных лекциях. Концепции, развитые в 1886-1891 годах об аноргоксидации (литотрофии) и С02-автотрофии, привели на рубеже XIX и XX веков к исследованию других групп бактерий и завершились открытием гипер- термофильных литотрофных архебактерий».
Возглавив созданный им отдел сельскохозяйственной бактериологии в Пастеровском институте в Париже, С.Н. Виноградский занялся исследованием жизни почвы. Первые работы в области почвенной микробиологии были связаны с проблемой азота, которая до сих пор занимает центральное положение в почвенной микробиологии. Виноградскому удалось показать благодаря созданному им методу элективных культур, что нитраты, необходимые для питания растений, образуются в результате аэробного окисления аммония микроорганизмами без участия в процессе органических соединений. Из других наиболее значительных работ С.Н. Виноградского следует назвать изучение анаэробной фиксации азота, исследование процессов аэробного разложения целлюлозы, выяснение роли микроорганизмов почвы в разложении гумусовых веществ. Им выдвинута концепция подразделения микроорганизмов на две категории — автохтонные и зимогенные. Первые являются типичными обитателями почвы и присутствуют там всегда. Развитие зимогенных микроорганизмов связано с увеличением концентрации органических веществ. Эта концепция оказалась плодотворной и для других экосистем (природные воды и др.). Эти работы изложены в его книге «Микробиология почвы» (1953).
Современник С.Н. Виноградского голландский ученый Мартинус Бейеринк провел классические исследования азотфиксирующих бактерий — свободноживущих и симбиотических клубеньковых, выделил возбудителей пектинового брожения. Эти работы послужили началом развития так называемой «голландской микробиологической школы», отличительной чертой которой явилось химическое направление в исследовании микроорганизмов-возбудителей различных процессов.
Имена Виноградского и Бейеринка часто упоминаются в истории микробиологии вместе. Оба опубликовали свои первые сенсационные работы почти одновременно, оба посвятили себя изучению преимущественно «экстравагантных» бактерий. Имя Виноградского связано с хемолитотрофными бактериями, имя Бейеринка— с обогатительными культурами, методами накопления, обогащения или селекции микроорганизмов с определенными свойствами обмена веществ и подбора для них условий роста; селекцией и выделением большого числа бактерий, которые в качестве субстрата роста могут использовать различные химические соединения.
Для русской школы микробиологов, основателем которой считается академик Г.А. Надсон (1867-1942), была характерна экологическая направленность, изучение деятельности микроорганизмов в природных субстратах, в естественной среде обитания. В поле зрения интересов русских микробиологов были организмы циклов серы и железа, азотфиксаторы, разрушители целлюлозы. Эти интересы были направлены на расширение познаний в области почвоведения, геологии и геохимии. В почвенной микробиологии из учеников Г.А. Надсона стал работать Н.А. Красильников (1896-1973). В 1953 г. он возглавил организованную в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова первую в мире кафедру биологии почв.
Н.А. Красильников один из первых рассматривал жизнь почвенных микроорганизмов в единой системе с высшими растениями. Его монография «Микроорганизмы почвы и высшие растения» (1958) стала классическим трудом и до сих пор является единственным учебным руководством по этому курсу. Н.А. Красильников известен так же как крупнейший специалист по систематике микроорганизмов. Он создал определители бактерий и актиномицетов, описал много новых видов микроорганизмов, разработал эволюционный принцип в систематике актиномицетов. В портретной галерее Пастеровского института в Париже среди выдающихся ученых-микробиологов мира есть и портрет Николая Александровича Красильникова.
Академик Е.Н. Мишустин (1901-1991) установил эколого-гео- графические закономерности в распространении микроорганизмов в почвах различных типов. Он также внес большой вклад в изучение проблемы азотфиксации, развил санитарную микробиологию почв.
Разделы почвенной биологии — микология, альгология и зоология развивались несколько позднее почвенной бактериологии — с конца первой четверти XX в.
Микология — наука о грибах, основоположником ее по праву считают в Германии А. де Бари (1831-1888) и в России М.С. Воронина (1838-1903) и А.А. Ячевского (1863-1932). А.А. Ячевский составил «Определитель грибов». Систематическое изучение почвенных грибов началось с работ С. Ваксмана (1888-1973). Его исследования показали, что почва является естественной средой обитания фибов, в ней существуют определенные, только ей присущие грибы. С. Ваксман впервые отметил, что пенициллы и мукоровые грибы преобладают в северных почвах, а аспергил- лы — в южных.
Л.И. Курсановым (1877-1953) в МГУ была организована кафедра низших растений (ныне кафедра микологии и альголо гии), где широко проводятся работы по почвенным грибам. Им был создан первый в нашей стране учебник «Микология» (1933, 1940). Курс «Почвенная микология» создан Т.Г. Мирчинк, ученицей Л.И. Курсанова, на кафедре биологии почв; многолетние лекции в области почвенной микологии легли в основу ее учебника «Почвенная микология» (1988).
Первые широкие исследования по почвенным водорослям были выполнены в Англии, на Ротамстедской опытной станции. В России работы по почвенной альгологии начаты в 20-е годы почти одновременно в Московском университете К.И. Мейером, в Саратовском А.А. Рихтером и в Санкт-Петербурге в Ботаническом институте Академии наук М.М. Голлербахом, который стал основателем школы специалистов-альгологов почв. Широкую известность в России и за рубежом получили почвенно-альгологические исследования, выполненные в Кировской (ныне Вятской) сельскохозяйственной академии под руководством проф.Э.А. Штиной.
Почвенная зоология основана академиком М.С. Гиляровым (1912-1985). Его книга «Почвенная фауна и жизнь почвы» (1939) заложила основы развития почвенной зоологии как раздела почвоведения в Московском университете.
Биология почв подробно и всесторонне изучает различные группы почвенных организмов (биоразнообразие): бактерии, ак- тиномицеты, грибы, дрожжи, водоросли, беспозвоночных животных. Изучаются свойства вновь выделенных почвенных микроорганизмов с необычными и полезными свойствами, например, продуценты антибиотиков, витаминов, ферментов, гормонов. Изучается роль почвенных организмов в поддержании гомеостаза в биосфере, чистоте почвы, атмосферы и грунтовых вод. Исследуется роль биологического азота в биосфере, микробное образование окиси и закиси азота. Разрабатываются новейшие биотехнологии в охране почв и окружающей среды, особенно от нефтяных загрязнений, пестицидов, закиси азота и углерода. Изучается взаимодействие микроорганизмов с растениями и животными. Решаются проблемы биохимии почв, особенно ферментативной активности почв. Охватываются многие проблемы современной экологии почвенных организмов начиная от математического моделирования и заканчивая молекулярной и генетической экологией.
Современный период развития биологии почв характеризуется прежде всего широкой интеграцией исследований, проводимых в смежных областях наук, и еще более глубокой «экологизацией» почвенной биологии. Экологическая направленность, всегда составлявшая стержень биологии почв, в настоящий период приобрела солидное подкрепление благодаря внедрению методов математического анализа в экологию и компьютеризации. Использование новых молекулярно-биохимических, биофизических и электронно-микроскопических методов в почвенно-биологических исследованиях значительно повысило их уровень и расширило возможности проникновения в наиболее тонкие процессы и механизмы функционирования сообществ почвенных организмов. Все это позволило перейти на новый уровень — к моделированию природных систем и их частей и разработке основ управления природными процессами.
Слайды, презентации
Контрольные вопросы:
1. Биология почвы и ее значение и роль в почвообразовании?
2. Задачи и методы исследования Биологии почв?
3. История и исследования в области биологии почв?
4. Ученые, изучавшие почвенные микроорганизмы и ее значение в превращении органических веществ почвы?
5. Какие группы микроорганизмов обитают в почве?
6. С.Н. Виноградский и М. Бейеринк их исследования?
7. Французский ученый Луи Пастер и его труды?
8. Немецкий ученый Роберт Кох и его успехи в области микробиологии?
Литература:
1. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли. СПб.: Наука, 1998. 349 с.
2. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. J1.: Наука, 1980. 187 с.
3. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Изд-во МГУ, 1992. 94 с.
4. Бактериальная палеонтология / Отв. ред А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН,188 с.
5. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. J1.: Изд-во ЛГУ, 1989. 246 с. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Академия, 2003. 461 с. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Академкнига, 2002. 281 с.
6. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990. 258 с.
7. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 255 с.
8. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.
9. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Принципы мониторинга микробного разнообразия экосистем. Мониторинг биоразнообразия. М.: Наука, 1997. С. 203-207.
10. Бабьева И. П., Агре Н. С. Практическое руководство по биологии почв.- М.: Изд-во МГУ.- 1971.
11. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв М.: МГУ, 1991.
12. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: Изд-во МГУ.- 1991.
13. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М, 1987.
14. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв: учебник.- 3-е изд., испр. и доп.- М.: Изд-во МГУ, 2005.
15. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1988.
16. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.
17. Прунтова О. В., Сахно О. Н. Лаораторный практикум по общей микробиологии.- Владимир: Изд-во ВлГУ, 2005.
18. Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987.
19. Гельцер Ю. Г. Биологическая диагностика почв. М., 1986.
20. Гилярова М. С., Стриганова Б. Р. Количественные методы в почвенной зоологии.- М.: Наука, 1987.
21. Чеснова Л. В., Стриганова Б. Р. Почвенная зоология - наука XX века М., Янус-К, 1999.
22. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос, 2001. 258 с.
23. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: Изд-во МГУ, 2002. 132 с.
24. Зенова Г.М., Степанов А.Л., Лихачева А.А., Манучарова Н.А. Практикум по биологии почв. М.: Изд-во МГУ, 2002. 120 с.
25. Кафедре биологии почв МГУ им. М.В. Ломоносова — 50 лет (1953—2003). М.: Природа, 2003. 116 с.
26. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Отв. ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1991. 308 с.
27. Мирчинк Т.Г. Николай Александрович Красильников. М.: Макс Пресс, 2001. 69 с.
28. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 219 с.
29. Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная академия экологии — Медицина для всех, 2003. 491 с.
30. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. Т. 1—2.
31. Перспективы развития почвенной биологии / Отв. ред. Д.Г. Звягинцев М.: Макс Пресс, 2001. 282 с.
32. Чернова Н.М., Былова Л.М. Экология. М.: Просвещение, 2004. 280 с.
33. Шлегель Г.Г. История микробиологии. М.: УРСС, 2002. 302 с.
Лекция 2
Почвенная биота
Цель лекции:ознакомить с почвенной биотой и высшими растениями, их роль в почвообразовательном процессе и функции в почвенной среде, определить значение водорослей как первичных продуцентов органического вещества
Ключевые слова:почвенная биота, высшие растения, почвенные водоросли, Зеленые водоросли, желтозеленые водоросли, диатомовые водоросли, синезеленые водоросли, цианобактерии, экологические особенности почвенных водорослей
Вопросы:
1 Почвенная биота
2 Высшие растения
3 Почвенные водоросли
3.1 Зеленые водоросли
3.2 Желтозеленые водоросли
3.3 Диатомовые водоросли
3.4 Синезеленые водоросли (цианобактерии)
4 Экологические особенности почвенных водорослей
Почвенная биота
Живую часть почвы можно рассматривать как «живое вещество», по В.И. Вернадскому, если оценивать влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов. Живое вещество почвы состоит из многочисленных популяций и групп популяций разнообразных организмов, различающихся по экологическим функциям и таксономическому положению. Эти составляющие объединяются общим понятием «почвенная биота».
Самые крупные таксономические группы биоты — царства живой природы. Понятие о многообразии живого мира долгое время ограничивалось делением его на два царства: растительных и животных организмов или иначе флору и фауну Земли. Это представление пошло от Аристотеля и было узаконено К. Линнеем в «Системе природы». Основные разграничительные признаки этих царств заключались в типе питания — гетеротрофном у животных и автотрофном у растений; наличии ригидной клеточной стенки у растений или ее отсутствии у животных; подвижном или неподвижном образе жизни. И хотя перечисленные признаки не всегда прослеживались у организмов, относимых к этим двум царствам, все же основная масса их представителей соответствовала такой характеристике. Микроскопические организмы делили между этими царствами следующим образом: водоросли, грибы и бактерии относили к растениям, простейшие — к животным. При более детальном изучении одноклеточных микроскопических организмов возникли затруднения при разделении их на животных и растения; у некоторых обнаруживались комбинации признаков, свойственных представителям как того, так и другого царства. Например, некоторые одноклеточные жгутиковые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу как растения, в то же время по характеру организации клетки они должны быть отнесены к простейшим; слизевики (миксомицеты) в стадии амеб — фаготрофы как простейшие, а в стадии образования спорангиев со спорами они сходны с грибами. Чтобы избежать затруднений, возникших при классификации таких объектов, Э. Геккель предложил третье царство живой природы — царство протистов, в которое были включены водоросли, простейшие, грибы и бактерии. Получилось смешанное царство, основной характеристикой которого была относительная простота биологической организации. С эволюционных позиций ясно, что члены этого царства — потомки тех организмов, которые существовали до разделения животных и растений на две крупные ветви. Поворотом в представлении о многообразии и эволюции живого мира стало установившееся в 70-х годах XX в. представление о существовании двух форм жизни, отраженных в клеточной организации прокариотного и эукариотного типов. Обнаруженные первоначально с помощью электронного микроскопа цитологические различия, главным образом в ядерном аппарате, были затем подкреплены биохимическими данными о составе клеточных стенок и механизмов работы компонентов клетки, обеспечивающих синтез информационных молекул РНК. Разрыв между прокариотами (доядерными организмами) и эукариотами (истинно ядерными) оказался значительно большим, чем различия между растениями и животными. При этом царство протистов оказалось разделенным между теми и другими: бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии) отошли к прокариотам, а простейшие, грибы и все другие водоросли — к эукариотам. В современной биологии нет твердо установившегося единого мнения о подразделении живого мира на уровне царств.
Широкую известность имеет пятицарственная система Р.Х. Уиттейкера. Она предложена в 1969 г. и основана, с одной стороны, на строении клетки (прокариоты и эукариоты), а с другой — на способах получения энергии и способах питания, разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы), Animalia (зоотрофы) и Fungi (осмотрофы). Растения, животные и грибы — три эволюционные линии, возникшие из протистов на основании фототрофного, зоотрофного и осмотрофного питания. Итак, Уиттейкер выделил царство Prokaryotae (название прокариоты (доядерные) предложил в 1968 г. канадский ученый Р. Мюррей) и дифференцирует эукариоты на одноклеточные (Protista) и многоклеточные (Plantae, Animalia, Fungi). Понятие Prokaryotae включает микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. В царство Protista включаются простейшие и некоторые водоросли. Грибы выделяются в отдельное царство Fungi. Сочетания двух главных характеристик живых существ — способа питания и типа строения (организации клетки и надклеточной организации) разделяет все живые существа на принадлежащие к разным типам питания и типам строения. Тип питания — автотрофный, гетеротрофный. Тип строения — эукариоты (тканевые), эукариоты (одноклеточные и многоклеточные), прокариоты (преимущественно одноклеточные).
Организмы с фототрофным типом питания, составляющие экологическую группировку первичных продуцентов органического вещества на Земле, разделяются по всем трем уровням организации. Высшие многоклеточные организмы с тканевым строением и эукариотным типом клеток составляют царство растений Plantae. Одноклеточные и многоклеточные (но не тканевые) фотосинтезирующие эукариотные организмы — водоросли — также включаются в царство Plantae. Синезеленые водоросли, прокариоты попадают в царство Prokaryotae.
Гетеротрофы — потребители органического вещества — по типу питания разделяются на организмы с абсорбционным (осмотрофным) типом питания (редуценты-разлагатели) и голозойным (переваривание твердых частиц) типом питания (консументы-потребители). К организмам с осмотрофным типом питания относятся бактерии и грибы — основные разлагатели органических веществ. К организмам с голозойным типом питания относятся животные — консументы — многоклеточные с тканевым типом строения и одноклеточные простейшие.
Таким образом выделяется четыре царства живой природы (Уиттейкер).
1. Растения (Plantae) — фотосинтезирующие организмы-эукариоты (от одноклеточных водорослей до сосудистых растений с тканевым строением тела); первичные продуценты органических веществ.
2. Животные (Animalia) — эукариоты с голозойным типом питания от одноклеточных простейших до сложных организмов с тканевым строением тела и наличием специализированных органов; потребители органических веществ.
3. Грибы (Fungi, Mycota) — эукариоты с абсорбционным типом питания (одноклеточные и мицелиальные, иногда образующие ложные ткани); главные разлагатели органических веществ — редуценты.
4. Прокариоты (Prokaryotae) — доядерные (преимущественно одноклеточные и нитчатые микроскопические организмы). По типу питания — автотрофы и гетеротрофы. В экологических цепях это продуценты или редуценты.
К 60-70-м годам XX в. получили широкое развитие биохимические исследования, в частности изучение строения фотосинтетических пигментов, ядерных белков, нуклеиновых кислот, запасных питательных веществ, структурных элементов клеток — и это в значительной степени способствовало выяснению сходства и различия между разными группами организмов. При этом выявленные черты биохимического сходства или различия часто не укладывались в схему традиционных царств. В это время были сделаны разного ранга обобщения и открытия, которые послужили основанием как для длительных дискуссий, так и значительных перемен в системе органического мира. Это, прежде всего, концепция мезокариотной клетки, выдвинутая Ж.Д. Доджем, на основании которой обладателей мезокариотной клетки — динофлагеллят — предлагалось выделить в отдельное царство. Другое обобщение касалось роли внутренних митохондриальных структур в качестве важного признака для выделения крупных таксономических групп. К этому периоду времени относятся схемы органического мира Т. Кавалир-Смита, построенные на основании совокупности ряда цитологических признаков с использованием биохимических, трофических и морфологических критериев. Кавалир-Смит выделяет девять царств живой природы — бактерии, безжгутиковые и одножгутиковые грибы, животные, зеленые растения, евглениды, водоросли с фикоби линами, Chromophyta, Protozoa.
Пересмотр высших таксонов живого мира произошел далее в связи с обнаружением среди бактерий группы организмов со специфической макромолекулярной организацией клеток и особыми биохимическими функциями. Это архебактерии, их считают одной из самых древних групп живых существ на нашей планете.
После того как биохимикам удалось установить последовательность аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, эта информация была предложена в качестве филогенетического маркера как основа для размещения бактерий на филогенетическом древе. Исходя из представлений о том, что рибосомы, которые присутствуют во всех организмах, являются наиболее консервативными органеллами клетки, содержащими информацию, кодируемую нуклеиновыми кислотами, Карл Везе (1977) разработал концепцию филогенетического древа не только для бактерий, но и для эукариот. В качестве филогенетического маркера он использовал последовательность оснований олигонуклеотидов рибосомной молекулы 16S РНК. При сравнении последовательностей оснований олигонуклеотидов обнаружились связи между организмами, оценка которых привела к разделению органического мира на три надцарства, или домена: эубактерии (Eubacteria), архебактерии (сокращенно археи) (Archaebacteria) и эукариоты (Eukaryota). В домене Eukaryota выделяются царства растений (Plantae), животных (Animalia), грибов (Fungi), простейших (Protozoa) и водорослей (Chromista). Открытие трех эволюционных ветвей жизни, сформировавшихся на заре ее возникновения, явилось одним из основных достижений биологии конца XX в. Анализ по 16S рРНК предоставил возможность создать единую классификационную систему, которую можно отразить в виде графа сходства последовательности оснований.
Разное строение, размеры и типы питания обусловливают различия в экологических функциях и местообитаниях представителей тех или иных царств живого мира в почвах и обеспечивают формирование из них сложных систем с многообразными типами связей и взаимоотношений.
Высшие растения развивают в почве свои корневые системы, водоросли живут на поверхности почвы и в верхних слоях почвенной толщи. Животные разных размерных групп используют почву в качестве местообитания по-разному: одни живут в ней постоянно, заселяя ее поры, межагрегатные пространства и водные пленки; другие проделывают в почве ходы, норы и пещеры, сильно изменяя ее сложение; третьи только временно уходят в почву, используя ее как убежище и место, где проходит стадия зимнего покоя. Простейшие, живя в почве, остаются гидробион- тами, проявляя свою активность главным образом во влажной среде. Микроскопические организмы — грибы, бактерии, актиномицеты — прикрепляются к поверхности почвенных частиц и образуют на них сложные разрастания — колонии. Некоторые бактерии ведут подвижный образ жизни, активно передвигаясь в водных растворах, заполняющих капилляры.
Вся совокупность живых обитателей почвы постоянно претерпевает изменения во времени и пространстве, однако основной состав биоты каждой почвы несет особые свойственные данному типу почвообразования характерные черты и особенности функционирования.
Далее рассмотрим почвенную биоту по группам в порядке их экологического значения в биологическом круговороте веществ от продуцентов до разлагателей.
Высшие растения
Растения — основные первичные продуценты, составляющие ядро наземных биогеоценозов. Биологический круговорот на нашей планете начинается продукцией органического вещества. Он включает поступление элементов из почвы и атмосферы в растения, биосинтез ими полимерных соединений и последующее разложение мертвых остатков микроорганизмами с возвращением элементов в почву и атмосферу. В результате биологического круговорота происходит обогащение почвы органическим веществом, азотом, элементами минерального питания, которые вновь поступают в растения.
Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется комплексом показателей: биомассой растений, опадом, подстилкой, количеством закрепленных в биомассе элементов и др. Общая биомасса растений наиболее велика в лесной зоне, там она достигает 3000-4000 ц/га. Доля подземных органов в лесной зоне наименьшая (22-24%). Наибольшая часть органических веществ накапливается в подстилке, особенно в хвойных лесах (150-300 ц/га). Однако подстилочно-опадочный коэффициент не достигает больших величин (4-10) из-за большой доли опада и активной его переработки микроорганизмами, особенно грибами.
В тундре и пустынях, в экстремальных для жизни условиях биомасса относительно небольшая (43-280 ц/га), высока пропорция подземных органов (в пустыне до 90%). Количество мертвых растительных остатков максимально в тундре, и они почти полностью отсутствуют в пустыне. Отношение подстилки к опаду наибольшее в кустарничковой тундре, что соответствует слабо идущим процессам разложения отмирающих частей растений и опада.
В лесу процессы разложения органических остатков и образование гумуса сосредоточены в подстилке, в степной зоне с хорошо развитой корневой системой травянистых растений разложение сосредоточено в почвенной толще. Это приводит к формированию здесь мощного гумусового горизонта.
Растения влияют на процессы почвообразования корневыми системами. Корневые системы растений оказывают влияние на физические и химические свойства почв, ее биологическую активность. Они изменяют структуру, создают порозность почвы, влияют на воздушный режим почвы, участвуют в разложении минералов, снабжают почвенные микроорганизмы источниками органического питания. Благодаря корневым системам происходит биогенная аккумуляция и дифференциация веществ в почвенном профиле.
Корневые выделения — мощный фактор развития микроорганизмов в корневой зоне растений и их биохимической активности. На поверхности и вблизи корней (в ризосфере и ризоплане) сосредоточены микроорганизмы, осуществляющие главные звенья круговорота азота — процессы азотфиксации и денитрификации, что отражается непосредственно на азотном питании растений и общем балансе азота в почве. Через корневые системы растений к микробам поступают простые углеводы, органические кислоты, спирты. Количество этих поступлений меняется по фазам развития растений и зависит от интенсивности фото- синтетических процессов. Их доля от общего количества синтезируемых растением органических веществ за весь период вегетации изменяется от 30 до 50%.
Корнями растений питаются некоторые беспозвоночные (клещи, нематоды), на корнях развиваются грибы, образующие микоризу, с клетками корня вступают в симбиоз бактерии, что приводит к формированию клубеньков.
Почвенные водоросли
Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Среди почвенных водорослей различают:
• наземные формы, разрастающиеся при благоприятных условиях на поверхности почвы в виде корочек или пленок;
• водно-наземные, живущие в водной среде постоянно влажных почв;
• собственно почвенные водоросли, обитающие в толще почвенного слоя.
Большинство почвенных водорослей — микроскопические организмы, но в отличие от других микроорганизмов скопления водорослей легко заметить невооруженным глазом при их обильном развитии на почве. Особенно интенсивно развиваются водоросли на полевых почвах до посева и уборки урожая сельскохозяйственных растений. При этом происходит позеленение почвы, которое называют «цветением». Чаще «цветение» почвы бывает весной и осенью при сочетании благоприятных условий влажности, температуры, освещенности и элементов питания. «Цветение» почвы считается в народе приметой хорошего урожая. В этот период на 1 см2 поверхности почвы может развиваться до 40 млн клеток, а биомасса их достигает 1,5 т/га.
Летом можно видеть налеты водорослей на открытых влажных местах: по краям гряд, в междурядьях, особенно на орошаемых полях и др. Водоросли активно заселяют поверхности скал, стволы деревьев и различные сооружения, если существуют условия конденсации влаги на этих поверхностях и достаточное освещение. Водоросли первыми заселяют вулканические пеплы и лаву начиная, таким образом, процесс их превращения в почву. Пионерная роль водорослей как первопоселенцев проявляется и при разрастании на чисто минеральных субстратах антропогенного происхождения — на строительных выбросах, промышленных отвалах.
Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей в одной и той же почве варьирует в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Количество клеток в 1 г почвы изменяется от 5000 до 1,5 млн, достигая максимальных значений в почвах, не занятых сплошным покровом высших растений, например на парующем поле, по стерне, в корковом солончаке, на такыре. Поскольку водоросли как фототрофы «прижаты» к поверхности почвы, высокие показатели биомассы относятся лишь к слою 0-1 см. Биомасса водорослей в слое 0-10 см достигает иногда сотен килограммов с 1 га.
Показатели численности и «одномоментной» биомассы водорослей не дают полного представления об их роли в качестве продуцентов органического вещества на Земле. Известна высокая «оборачиваемость» микробной водорослевой биомассы в почве. Продукция водорослей, определяемая расчетным методом при суммировании прибавок биомассы при ежедневном наблюдении, значительно превышает их биомассу, определяемую при одномоментном измерении. Годовая продукция почвенных водорослей в разных почвах колеблется от 50 до 1500 кг/га.
Функции водорослей в почвах определяются ролью первичных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом. Синезеленые водоросли (цианобактерии) способны к фиксации атмосферного азота. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, на структуру почвы. Почвенные водоросли могут быть индикаторами на газовый и солевой режим почвы, на загрязненность почвы продуктами деятельности человека.
Почвенные водоросли нельзя рассматривать как некий остаток водных группировок или как случайно попавшие в почву гидрофильные водоросли. В почве сформировалась специфическая альгофлора, систематический состав которой более ограничен по сравнению с альгофлорой водоемов. Многие группы, даже отделы водорослей не встречаются в почве. С другой стороны, большое число видов зеленых и желтозеленых водорослей обнаружено только в почвах.
Вегетативное тело водорослей представлено талломом, или слоевищем. Таллом может быть одноклеточным и многоклеточным. Выделяются различные типы морфологической структуры талломов, повторяющиеся в разных отделах водорослей: амебоидная, монадная, коккоидная, нитчатая (трихомная), пальмеллоидная.
Слоевища бывают корковидные, шнуровидные, пластинчатые или кустистые с ложными «листьями». Водоросли лишены корней и поглощают растворенные вещества из среды всей поверхностью, осмотрофно. У наземных сифональных форм иногда развиваются корнеподобные образования — ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату.
Размножаются водоросли вегетативно, а также образуют бесполые споры. У некоторых форм существует половой процесс, заключающийся в образовании гамет, которые могут быть подвижными за счет наличия у них жгутиков. Органы размножения одноклеточные.
Тип питания у водорослей иной, чем у других микроорганизмов: водоросли — фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества.
Водоросли, как все эукариоты, не способны связывать молекулярный азот. Только синезеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотфиксирующим микроорганизмам — прокариотам. Источниками азота для водорослей, как и для высших растений, в почве являются аммонийные и нитратные соединения. В этом отношении водоросли выступают конкурентами растений за доступные формы азота. Однако развитие водорослей в почве ранней весной и поздней осенью после уборки урожая может способствовать временному закреплению (иммобилизации) растворимых соединений азота и предотвращению их вымывания из почвы. Водоросли нуждаются и в доступных формах фосфора; их недостаток в почве может лимитировать развитие этой группы микроорганизмов.
В зависимости от морфологии, биохимических особенностей клеток (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных питательных веществ) водоросли разделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов — отделов. Общее число видов водорослей, обнаруженных в почвах, приближается к 2000, из них в почвах территории России — 1200 видов.
Флористическая особенность группировки почвенных водорослей — высокое видовое разнообразие желтозеленых, которые составляют 10% от общего числа видов, тогда как в водных средах их доля не превышает 2%.
Среди почвенных водорослей наиболее широко представлены зеленые и синезеленые водоросли (около 500 видов каждого отдела), далее диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые (более 150 видов). В почвах мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей в почве известен только один вид.
Зеленые водоросли
Chlorophyta — самый обширный отдел водорослей, представители которого обычны среди почвенной биоты. Они легко узнаются по чисто зеленой окраске. Клетки и нитчатые талломы зеленых водорослей распределяются, как правило, в верхнем слое почвенной толши, а при благоприятных условиях могут создавать «цветение» почвы — массовое скопление клеток на поверхности, придающее почве зеленый оттенок. Чисто зеленый цвет слоевищ зеленых водорослей вызван преобладанием хлорофиллов а ив над другими пигментами. Кроме хлорофилла у зеленых водорослей обнаружено несколько каротиноидов и около 10 различных ксантофиллов. У некоторых видов и стадий развития зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом — гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах. Клетки зеленых водорослей одноядерные и многоядерные, редко голые, в большинстве с целлюлозно-пектиновой оболочкой. Запасное вещество — преимущественно крахмал, который откладывается только в пластидах.
Морфология зеленых водорослей разнообразна. В почве распространены одноклеточные неподвижные, одноклеточные жгутиковые и нитчатые формы. У зеленых встречаются все типы бесполого и полового размножения.
В почве представлено несколько порядков зеленых водорослей: Chlamydomonadales, Chlorococcales, Ulotrichales и др. Из порядка Chlamydomonadales в почве наиболее распространены хламидомонады — одноклеточные подвижные организмы, снабженные на переднем конце тела двумя жгутиками. В почве они часто находятся в пальмеллевидном состоянии в виде скоплений неподвижных клеток в слизи. К порядку Chlorococcales относятся коккоидные почвенные водоросли, многие из которых найдены только в почвах. Систематически эти водоросли различаются по числу и форме хлоропластов, по способу размножения, в частности по наличию подвижных стадий размножения (зооспор) и по строению — форме и величине клеток. Порядок Ulotrichales включает представителей, образующих разнообразные многоклеточные, преимущественно нитчатые формы, размножающиеся зооспорами или распадением нитей на отдельные клетки. Многим из них свойственен половой процесс. Роды Ulothrix— клетки с поясковым хролопластом, Chlorhormidium — хлоропласт занимает часть клетки, Stichococcus — нити распадаются на отдельные клетки, Prasiola— водоросль часто разрастается на загрязненной почве в форме зеленых пластинок.
Во влажных почвах особую группу составляют виды мезотениевых и десмидиевых водорослей (Mesotaenium, Closterium), размножающихся посредством конъюгации.
Желтозеленые водоросли
Водоросли, относящиеся к отделу Xanthophyta, для почв очень характерны, хотя и менее разнообразны, чем синезеленые и зеленые. Нередко они образуют весеннее «цветение» почв, придавая им желтовато-зеленый оттенок. Обычны эти водоросли в торфах, в лесу, на пашне. В другое время года обнаружить их в почве удается только с помощью культуральных методов. По строению они сходны с зелеными водорослями, представлены в почве кок- коидными и нитчатыми формами.
Отличают желтозеленые по наличию дисковидных хлоропластов желтозеленого цвета, окраска связана с отсутствием хлорофилла b и присутствием хлорофилла с. В оболочке желтозеленых мало целлюлозы, преобладают пектиновые вещества; в качестве запасного питательного вещества накапливают не крахмал, а липиды; у подвижных зооспор имеются два жгутика неравной длины, что определяет их второе название — разножгутиковые (Heterokontae).
В почве представлены роды Pleurochloris (одноклеточные) и Heterothrix, Bumilleria, Tribonema (нитчатые) (рис. 3). Массовые разрастания на поверхности влажной почвы дает водоросль Botrydium. Талломы ее неклеточного строения имеют вид зеленых шариков (диаметром 4-5 мм), уходящих ризоидами в почву.
Порядок Vaucheriales представлен в почве только несколькими нитчатыми формами, главным образом, из рода Vaucheria, способных разрастаться на поверхности влажной почвы в виде рыхлого зеленого войлока. Своебразие этих водорослей заключается в том, что их нитчатые талломы не поделены перегородками на клетки, содержат множество ядер и мелкие дисковидные хло- ропласты.
Диатомовые водоросли
Отдел Bacillariophyta объединяет водоросли со своеобразным строением оболочки, состоящей из двух половин — эпитеки и гипотеки, вкладывающихся одна в другую наподобие чашек Петри. Это отражается в названии водорослей Diatomeae (от лат. di — два и toma — делить; разделенные на два). Другое название — кремнистые водоросли (двустворчатые панцири состоят из кремнезема). Массовые скопления створок диатомей образуют горную породу диатомит. Эти водоросли развиваются в разнообразных почвах и легко узнаются под микроскопом благодаря прозрачным двустворчатым оболочкам клеток, пропитанных кремнеземом. Стенки створок имеют тонкую слоистую структуру. Хлоропласты желтые или желтобурые. Среди пигментов — каротин, ксантофилл и диатомин в основном желтых тонов маскируют в живой клетке хлорофиллы а и с. Представители диатомовых в почве —Navicula, Pinnularia,Hantzschia, Nitzschia, клетки которых имеют двусторонне-симметричные створки.
Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой — панцирем. Плазмалемма клетки плотно примыкает к панцирю у диатомовых водорослей нет целлюлозной оболочки. Панцирь состоит из аморфного кремнезема. В стенках находятся мельчайшие отверстия, обеспечивающие обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Панцирь и его структурные элементы различимы при большом увеличении микроскопа и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей.
Липиды служат у диатомей запасным питательным веществом.
Размножаются диатомеи чаще всего вегетативно, путем деления клеток на две половины. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая половину материнского ных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток в популяции.
Для диатомей характерно образование ауксоспор, связанное с половым процессом. Клетки, возникающие из ауксоспор, по размерам превосходят исходные.
Диатомеи способны передвигаться по субстрату. Подвижные диатомеи снабжены швом. Движение происходит благодаря плазматическому потоку в щелевидном шве панциря. Диатомеи обладают фототаксисом. Вещества, растворяющие слизь, отрицательно действуют на движение диатомей.