Біосфера та людина, а не людина та біосфера. 3 страница

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

І І

Сьогодні ситуація аналогічна, але, на відміну від попередніх епох, причина її відома: це діяльність людини — так званий антропогенний фактор (рис. 2.4).

Розглянемо головні причини порушення кругообі­гу речовин у біосфері.

• По-перше, це досить сильне штучне прискорення процесів
вивітрювання осадових і гранітних порід, пов'язане з видобуван­
ням і переробкою корисних копалин, спалюванням вугілля, наф­
ти, торфу, природного газу. В результаті в атмосфері збільшується
вміст вуглекислого газу, оксидів сірки, через кислотні дощі
зменшується рН грунту, що призводить до переходу багатьох еле­
ментів у розчинений стан. Деякі з них у великих концентраціях
токсичні йнебезпечні для живого (наприклад, важкі метали —
мідь, цинк, свинець). Процеси кругообігу речовин у біологічному
циклі вповільнюються — адже гинуть носії живої речовини. Та
чим більше елементів переходить у розчин, тим більше їх вими­
вається у Світовий океан. Прискорені темпи загибелі біоти,
вповільнені темпи повторного використання доступних мінераль­
них речовин, зростання швидкості їх вимивання спричиняють
перезбагачення Світового океану біогенними елементами.
Внаслідок цього частішають спалахи «цвітіння» океану мікро­
скопічними водоростями, які нерідко бувають токсичними й
пригнічують розвиток консументів, котрі їх споживають. Так,
порівняно з минулими століттями частота спалахів «цвітіння» в
Світовому океані зросла в 50—130 разів! Усе це прискорює проце­
си вилучення з біосфери доступних біогенних речовин і їх
консервації в донних відкладах.

• По-друге, людина в процесі своєї господарської діяльності
створює численні речовини (наприклад, пластмаси), які надалі не
можуть бути ні використані продуцентами, ні розкладені до до­
ступних мінеральних речовин редуцентами. Вони утворюють особ­
ливу групу антропогенних «осадових» порід — відходи нашої
цивілізації, які археологи чомусь назвали «культурним шаром». Ці
відходи зрештою будуть трансформовані в літосфері в граніти й
потім у процесі вивітрювання знову стануть доступними для живої
речовини, але відбудеться це в геологічних вимірах часу — через
мільйони років. Тому є реальна загроза того, що доступні ресурси
біосфери можуть бути перероблені на відходи швидше, ніж завер­
шиться цикл геологічного кругообігу- Що в цьому разі станеться з
біосферою (в тому числі й з людиною), передбачити нескладно.

І

о І

Ш

І

В

І

X

Я ю

S

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

І

Біогеоценози — елементарні одиниці § 2.4. j біосфери

...Ми, біологи, добре знаємо, що найстійкіше біологічне угруповання — це угруповання, яке складається з максимуму різноманітних видів. Наприклад, це тропічний ліс, який складається з багатьох десятків тисяч видів. А найнестійкіше угруповання — тундра: тут мало видів і звідси її страшенна вразливість, ранимість. Стійкою є лука, що складається з багатьох видів. А тільки-но ми застосовуємо монокультуру, то її вже треба постійно підживлювати добривами, захищати отрутохімікатами.., інакше вона існувати не може. Вона нестійка, бо «моно».

М. М. Воронцов,

російський біолог

•Загальне уявлення про екосистему.Процеси зв'язу-Овання сонячної енергії, її трансформації й нако­пичення в живій речовині, поглинання поживних речовин та їх перетворення, нагромадження осадових відкладів і вивітрювання гірських порід відбуваються в конкретних екосистемах. Термін «екосистема» запропонував англійський еколог А. Тенслі в 1935 р.Під екосистемою розуміють функціональну систему, яка вбирає в себе угруповання живих організмів разом із середовищем, в якому вони мешкають. Елементи цієї системи пов'язані між собою обміном речовин та енергії. Екосистемами є й біосфера в цілому, й окремий ліс, і окрема калюжа, й поодиноке дерево, тобто як за розмірами, так і за складом екосистеми дуже різноманітні. Голов­на спільна риса всіх екосистем — це те, що в певних ланках трофічного ланцюга екосистеми засвоюється, передається й пере­творюється енергія. В екосистемах також відбуваються міграція й трансформація речовини. Залежно від характеру циркуляції речо­вини екосистеми поділяються на закриті й відкриті.

Закритою називають таку екосистему, в якій речовина цирку­лює від продуцентів до редуцентів по колу й саме в межах цієї екосистеми. Наприклад, у ставку біогенні елементи багаторазово проходять по тому самому колу: водорості—зоопланктон—риба— бактерії—мінеральні біогенні речовини—знову водорості.

У відкритих екосистемах речовина по колу не обертається. Наприклад, в екосистемі окремого дерева гусінь з'їдає листя про-

80

дуцента; саму ж гусінь ловлять птахи й відносять у свої гнізда на інші дерева. Отже, речовина з даної екосистеми вилучається й переноситься в іншу.

Розрізняють також екосистеми, здатні або не здатні до само­регуляції. Механізм саморегуляції в екосистемах першого типу здійснюється за принципом негативного зворотного зв'язку. Цей принцип у спрощеному варіанті можна уявити собі у вигляді ланцюга, кожна ланка якого виступає щодо двох сусідніх або хижаком, або жертвою. Якщо з якихось причин зменшується чисельність жертви, то через нестачу їжі з часом зменшується й чисельність хижака. Зниження чисельності хижака відповідно приводить до зменшення тиску на жертву, чисельність якої збільшується. Це знову створює умови для збільшення чисель­ності хижака. Отже, система «хижак—жертва» саморегулюється, тобто утримується в рівноважному стані. При цьому чисельність жертви й хижака постійно коливається навколо якогось серед­нього значення. Ці коливання дістали назву «хвиль життя».

Ш Біогеоценоз як елементарна екосистема біосфери.Елемен­тарними екосистемами, з яких складається біосфера, є біогеоце­нози — замкнені екосистеми, здатні до саморегуляції.

Біогеоценозом називають однорідну ділянку земної поверхні з пев­ним складом організмів, що населяють її (бактерій, рослин, тварин, грибів), і комплексом абіотичних компонентів (грунтом, повітрям, сонячною енергією та іншими), які пов 'язуються обміном речовини й енергії в єдину природну систему. Складові біогеоценозу — це біотоп — однорідний за абіотичними факторами середовища простір — і біоценоз — сукупність усіх представлених у межах даного біотопу організмів. Функціональні складові біоценозу: сукупність усіх продуцентів даного біотопу (вищі рослини, водо­рості, автотрофні бактерії) — так званий фітоценоз; сукупність тварин-консументів — зооценоз; сукупність редуцентів (бактерій і грибів-сапротрофів) — мікробоценоз. Межі біогеоценозу визнача­ються межами фітоценозу, тобто контуру однорідної рослинності, оскільки саме рослини-продуценти є першою ланкою трофічних ланцюгів біогеоценозу. Біогеоценози водойм називають також біогідроценозами.

Розміри конкретних біогеоценозів коливаються в досить широких межах: у пустелях площа біогеоценозу становить сотні тисяч квадратних метрів (наприклад, такири й барханні піски);

81

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

площа одного лісового біогеоценозу — зазвичай від кількох сотень до кількох десятків тисяч квадратних метрів (наприклад, березовий гай у дубовому лісі); лугові й степові біогеоценози ще менші — до кількох десятків, зрідка — сотень квадратних метрів. Як правило, виразних, різких меж між біогеоценозами не існує, а один поступово переходить в інший.

Будь-який біогеоценоз являє собою систему елементів, що взаємодіють, — популяцій живих організмів.

Кожний біогеоценоз характеризується біомасою та продук­тивністю, має свою певну просторову й видову структури, певну сукупність ланцюгів живлення, які пов'язуються потоками речо­вини й енергії в специфічну для даного біогеоценозу трофічну мережу й визначають його інформативність.

Сукупність біогеоценозів із відносно схожими характеристи­ками (передусім — рослинністю), які займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах, називають біома-ми. Сьогодні на нашій планеті виділяють близько ЗО основних біомів.

■ Біомаса й продуктивність біогеоценозу. Біомасою називають кількість живої речовини на одиниці площі в момент спостережен­ня. Це один із найважливіших статичних показників біогеоцено­зу. Загальна біомаса визначається сумою біомас усіх популяцій, які населяють даний біогеоценоз. Найчастіше за одиницю біома­си беруть 1 г сухої (рідше — сирої) органічної речовини на 1 м². Біомаса біогеоценозів різних типів коливається в широких межах (табл. 2.1).

Продуктивністю називають здатність живої речовини створю­вати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу). На відміну від біомаси — це динамічний показник біогеоценозу.

Коли комбайни рухаються полем, коли траулер піднімає свої сітки з моря, коли ведеться вирубування лісу, то в будь-якому разі це означає, що людина збирає врожай органічної речовини. Сонячне світло й збирання врожаю пов'язані функцією екосистеми — здатністю нагромаджувати енергію в органічній речовині, інакше — продуктивністю, від розміру й динаміки якої цілком залежить життя всього сущого на Землі, й у тому числі — людини.

Р. Уіттекер,

американський еколог

82

Продуктивність — одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продук­тивність через показники продукції.

Таблиця 2.1

Середня біомаса продуцентів і первинна продукція в біогеоценозах різних типів

Тип біогеоценозу	Середня біомаса (г/м2)	Первинна продукція (г/м2 рік)
Вологий тропічний ліс	45 000	2 200
Савани	4 000
Пустелі
Напівпустелі
Степи	2 000
Широколистяні ліси	30 000	1 200
Хвойні ліси	20 000
Тундри
Агроценози	1 000
Відкритий океан
Планета в цілому	3 600

Ш Продукція й деструкція.Розрізняють продукцію первинну —

швидкість засвоєння сонячної енергії у вигляді органічних речовин, синтезованих продуцентами, та продукцію вторинну — швидкість трансформації й накопичення органічної речовини консументами й редуцентами. Оцінюють первинну й вторинну продукції за кількістю органічної речовини, синтезованої (первинна про­дукція) чи накопиченої (вторинна продукція) за одиницю часу на одиниці площі, або за кількістю енергії, запасеної в цій речовині. Приблизно 1 кДжДм² • рік) еквівалентне 0,06 г/(м² ■ рік) сухої органічної речовини.

Вторинна продукція завжди менша від первинної, оскільки створюється вона в результаті трансформації органічної речовини продуцентів після їх споживання консументами чи редуцентами. Зміни значень продукції при переході від нижніх трофічних рівнів (продуцентів) до верхніх (первинних, вторинних чи тре­тинних консументів) мають стрибкоподібний характер: уявіть

83

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

піраміду, в якої кожний наступний рівень становить приблизно лише 10 % попереднього. Зазвичай між первинною та вторинною продукціями є пряма залежність: чим більша первинна продук­ція, тим більша й вторинна, і навпаки.

Баланс продукції й деструкції в біогеоценозах суші. Вназемних біогеоценозах нагромаджена органічна речовина в подальшому поступово перетворюється на гумус, який завдяки своїм фізико-хімічним властивостям здатний зберігати поживні мінеральні ре-

Урожай

Органічні добрива

Мінеральні добрива

Винесення біогенних елементів з урожаєм

Мертва органічна речовина

Поглинання рослинами

Ґ---- Ь аданняІ ( * • U А

----- *j- Втрати в ~^j результаті І бактері­альних І процесів

Доступні біогенні елементи

Пустелі

Напівпустелі

Тундри

Степи

Агроценози

Савани

Хвойні ліси

Широколистяні ліси

Вологі тропічні ліси

5000 10 000 15 000 20000 25000 30000 35 000 40000

Продукція, кДж/м

Рис. 2.5

Середньорічна первинна продукція наземних біогеоценозів різних типів

[кДж/(м² рік)]

На конкретне значення продукції впливає багато різних факторів, але, як правило, перше місце посідають вологість і температура, друге — забезпеченість біогеоценозу елементами мінерального живлення. Найбільшу продукцію мають біогеоце-нози вологого тропічного лісу. Далі продукція зменшується за градієнтами температури й вологості в напрямі від екватора до полюсів (рис. 2.5).

Окрім продукції, важливим показником є деструкція — швидкість розкладання органічної речовини до мінеральної. Процеси деструкції здійснюють редуценти — передусім гриби й бак­терії. Різниця між первинною продукцією й деструкцією є показ­ником акумуляції (накопичення) органічної речовини в біогео­ценозі.

Рис. 2.6 Втрати біогенних елементів ґрунтом і шляхи їх компенсації

човини, запобігаючи тим самим їх вимиванню дошами й талою водою у Світовий океан. Тому багаті на гумус ґрунти (наприклад, чорноземи) містять великий запас поживних речовин, необхідних продуцентам, і є найродючішими.

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г п а в а 2

Біоекологія

У добре сформованих, стабільних біогеоценозах, таких як старі дубові ліси, ковилові степи, лишайникові тундри, органічна речовина майже не акумулюється. Тут первинна продукція практично дорівнює деструкції, тобто все, що синтезується рос­линами, сповна споживається тваринами, грибами, бактеріями й розкладається до мінеральних речовин, які знову використо­вуються продуцентами й повертаються до біологічного круго­обігу.

У біогеоценозах, які перебувають на стадії розвитку (так звані сукцесійні біогеоиенози, наприклад піщані річкові коси, що заростають), первинна продукція перевищує деструкцію, тобто відбувається акумуляція органічної речовини. В процесі нагрома­дження органічної речовини перші, примітивні біогеоценози замінюються складнішими, стійкішими й продуктивнішими (наприклад, піщані річкові коси з часом перетворюються на заплавні луки). Коли нарешті біогеоценоз досягає стабільного (клімаксного) стану, деструкція врівноважує первинну продук­цію, й акумуляція органічної речовини майже припиняється.

Проте, коли людина займає землі під агроценози, вона почи­нає з урожаєм вилучати з біотопу біогенні елементи, які були на­громаджені в гумусі попереднім «диким» біогеоценозом, а потім використані культурними рослинами. Це порушує збалансований кругообіг — поживні речовини, зв'язані у вигляді органічної речовини врожаю, в екосистему вже не повертаються, й через їх нестачу грунт починає втрачати родючість. Продуктивність агро­ценозу зменшується. Для компенсації винесення елементів міне­рального живлення в грунти агроценозів необхідно вносити міне­ральні добрива, причому в тій кількості, яка дорівнює кількості вилучених з урожаєм біогенних елементів (рис. 2.6).

Баланс продукції й деструкції у водних біогеоценозах.У біо-гідроиенозах нагромаджена органічна речовина або розкладається редуцентами до мінеральних речовин, які переходять у розчине­ний стан, або відкладається на дні, й таким чином вилучається з біологічного кругообігу. Якщо у воді нагромаджується багато роз­чинених мінеральних речовин, то, як правило, спостерігається масовий розвиток мікроскопічних водоростей — «цвітіння» води. При цьому на розкладання водоростевої біомаси використо­вується майже весь розчинений у воді кисень, а самі клітини водоростей можуть виділяти велику кількість токсичних речовин. Наприклад, динофітові водорості, які спричинюють у морях так

звані «червоні припливи», виділяють токсин, подібний до отрути кураре; синьозелені водорості, що спричинюють «цвітіння» води у водосховищах, виділяють токсини, котрі класифікуються як фактори швидкої й дуже швидкої смерті. Через отруєння води токсинами й нестачу кисню починаються замори риби, масова загибель інших гідробіонтів, вода стає небезпечною для здоров'я людини.

Переважання продукції над деструкцією, яке супроводжується значним збільшенням у біотопі вмісту поживних речовин, називають евтрофікацією (від грец. ев — добре, легко й трофе — живлення). В природних водоймах процеси евтрофікації зазвичай відбува­ються повільно — віками й тисячоліттями, оскільки продукція, як і в наземних біогеоценозах, майже врівноважується деструкцією. Проте сьогодні під впливом діяльності людини евтрофікація водного середовища відбувається з величезною швидкістю: вміст біогенних елементів у воді збільшується передусім через скидан­ня у водойми багатих на біогенні елементи стічних вод або надхо­дження цих елементів у водне середовище із затоплених родючих грунтів унаслідок створення величезних рівнинних водосховищ, зокрема й на Дніпрі.

Швидку евтрофікацію водойм, яка відбувається під впливом людини, називають антропогенною евтрофікацією.

Ж Просторова структура біогеоценозу.Біогеоценози ніколи не бувають цілком однорідними. Навпаки, вони мають свою певну просторову структуру, яка є «обличчям» даного біогеоценозу. Просторова структура вбирає в себе ярусність і горизонтальну неоднорідність — мозаїчність.

Ефективність використання сонячного світла збільшується, коли воно вловлюється на різних висотах, починаючи з поверхні землі й до кількох десятків метрів (або від дна до поверхні води в біогідроценозах). Одновисотні зарості називають ярусами. За­звичай у біогеоценозах суші виділяють деревний, чагарниковий, трав'янистий і мохово-лишайниковий яруси. Ступінь розвитку ярусної структури великою мірою визначає продуктивність біогео-ценозів. Найбільшу первинну продукцію мають лісові біогеоцено­зи, причому простежується загальна закономірність: чим складніша ярусна структура, тим більша продуктивність біогеоце­нозу. Наприклад, у вологих тропічних лісах виділяють до дев'яти ярусів, у широколистяних — у середньому чотири, у хвойних —

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

І

три, савани й степи зазвичай двоярусні, а тундри й пустелі — одноярусні. Відповідно й продуктивність у цьому ряді поступово знижується: від найбільшої в тропічних лісах до найменшої — в пустелях і тундрах.

Неоднорідні біогеоценози й у горизонтальній площині. Завжди можна знайти густі або розріджені плями рослинності, нори, пориї та лігвища тварин, скупчення грибів, ділянки по­верхні, які різняться освітленістю, вологістю тощо. Як правило, на таких ділянках склад і чисельність біоти дещо інші, ніж на основній території, зайнятій даним біогеоценозом.

Горизонтальна й вертикальна неоднорідність біогеоценозу зу­мовлює й деяку неоднорідність процесів трансформації енергії в його межах. Основною коміркою трансформації енергії в біогео­ценозі є консорція — окрема особина або популяція рослин і про­сторово чи трофічно пов'язані з нею популяції інших рослин, тварин, грибів, бактерій. Назву консорції дають за назвою росли­ни, навколо якої групуються всі інші пов'язані з нею організми (так звані консорти). Наприклад, у дубовому лісі до консорції дуба входять: шапкові гриби, які утворюють мікоризу, парази­тичні гриби-трутовики, лишайники, що оселяються на корі, пта­хи, що гніздяться на кроні, гусениці й довгоносики, що поїдають листя, павуки, що прикріплюють до гілок павутиння, бактерії, що розкладають листовий опад, кабани, які вишукують і поїдають жолуді, та багато інших представників, життя котрих у даному конкретному місці було б неможливим, якби тут не ріс дуб. Саме на рівні консорцій рухаються енергія й речовина трофічними ланцюгами в біогеоценозах.

Ступінь насиченості біогеоценозу різноманітними консор-ціями залежить від його видового багатства, тобто кількості видів, які живуть у даному біогеоценозі. Чим більше видів у біогеоце­нозі, тим краще він саморегулюється, тим стійкіший до дії різних несприятливих факторів (окрім катастрофічних).

Ш Трофічна мережа.До кожного біогеоценозу входить багато видів, які належать до продуцентів, консументів чи редуцентів. Харчові зв'язки між цими видами утворюють трофічну мережу, або мережу живлення. Суть її полягає в тому, що в меню будь-якого виду, за винятком продуцентів, входить не один, а кілька або багато інших видів. Кожен із цих видів, своєю чергою, може бути їжею для кількох інших. У результаті безліч ланцюгів жив-

лення в біогеоценозі складно переплітаються між собою, наче сітки. Зрозуміло, що чим більше видів населяють біогеоценоз, тим складнішою є його трофічна мережа.

її Сукцесії біогеоценозів.Поступові необоротні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внут­рішніми факторами, називають сущесіями. Класичний приклад сукцесії — заростання озера й перетворення його на болото.

Сукцесії бувають повільними (тривають тисячоліття й десятки тисяч років), середніми (століття) й швидкими (десятиліття). Вони можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад, утворення нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад, засо­лення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати природне (наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи антропогенне (вирубування лісу, розорювання степу) походження, бути прогресуючими (тобто супроводжуватися збільшенням продуктивності й видового багатства, як у випадку заростання новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими.

Якщо біогеоценоз не перебуває в стані швидкої або середньої сукцесії, то продукція, біомаса й видове багатство в ньому коли­ваються навколо певного середнього значення в результаті про­цесів саморегуляції за принципом негативного зворотного зв'яз­ку. Такий біогеоценоз перебуває в стані динамічної рівноваги, або клімаксному стані.

Можливість переходу клімаксного біогеоценозу в сукцесійний стан визначається з ак он ом одного процента, згідно з яким зміна енергетики природної системи в межах 1 %, як правило, не виводить екосистему з рівноважного стану, і навпаки. Зміна пото­ку енергії в біогеоценозі більше ніж на 1 %, як у бік його змен­шення, так і в бік збільшення, виводить екосистему з клімаксу й переводить її в сукцесійний стан (рис. 2.7). При цьому через велику кількість факторів, що взаємодіють, здебільшого не мож­на дати точний прогноз, якого характеру набере сукцесія — про­гресуючого чи регресуючого, тобто шляхи розвитку біогеоценозу стають непередбачуваними.

За приклад може слугувати досвід використання ДДТ (отру­тохімікату дихлордифенілтрихлорметану) для боротьби зі шкідни­ками сільськогосподарських культур. Із агроценозів, куди вноси­ли ДДТ, отрутохімікат різними шляхами надходив також і в навколишні природні біогеоценози. Спершу це надходження

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2 Біоекологія

супроводжувалося короткочасним збільшенням первинної про­дукції за рахунок тотального знищення комах. Але при цьому знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні рослини почали витіснятися іншими видами, переважно бур'яна­ми, здатними до інтенсивного вегетативного розмноження. Це спричинило зниження продукції природних біогеоценозів і «ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.

§ 2.5. j Види, популяції та середовище

Лише останніми роками починаємо ми осягати зв'язки всередині найскладнішої екосистеми, де кожний біологічний вид потрібний, аби могли жити інші, більш розвинені види. І на самій верхівці ми бачимо людину, яка цілковито залежить від видів, що розвивалися до неї й зумовили її появу.

Т. Хейсрдал

А ~ стійкий стан екосистеми Б - гіперпродуктивність екосистеми В - деградація екосистеми

о

х+0,5

х-0,5

Клімаксний стан

Імовірний перехід у сукцесійний стан

Час

Рис. 2.7

Шляхи розвитку біогеоценозу в разі зміни потоку енергії (закон одного процента)

Отже, використання ДДТ призвело в природних біогеоценозах до швидкої прогресуючої сукцесії, в подальшому — до швидкої регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.

На жаль, сьогодні людина практично повсюдно виводить екосис­теми за межі 1 % коливань енергетичних потоків, збільшуючи тим самим загальну нестабільність біосфери.

90

У

явлення про популяцію.Головні дійові особи в будь-якому біогеоценозі — це сукупності видів, що його населяють, — популяції. Саме на рівні популяцій відбу­ваються процеси засвоєння, трансформації й передавання енергії ланцюгами живлення.

Під популяцією розуміють сукупність особин одного виду з єдиним генофондом, яка формується в результаті взаємодії потоку генів (схрещування, міграції, запилення, запліднення, поширення зачатків — спор, клітин, насіння, личинок, яєць) та умов довкілля. Популяція — це елементарна одиниця існування виду й та одиниця, з якою «працює» природний добір. Порівняно з видом, популяція фенотипно й генотипно зазвичай однорідніша. Наприклад, у популяції берези, що росте на болоті, дерева тонші, слабші, чутливіші до грибних захворювань, ніж у популяції берези того самого виду, яка росте на сухих місцях.