Основы экологической микробиологии

ЛФ, ФИУ, ПФ. Занятие № 7

А. Основные положения

Определение понятия «экологическая микробиология».

Раздел общей микробиологии, изучающий взаимоотношения микроорганизмов между собой, с объектами внешней среды и макроорганизмом.

Основные понятия экологической микробиологии.

Популяция – совокупность особей одного вида, обитающих в пределах определенного биотопа; биотоп – территориально ограниченный участок биосферы с относительно однородными условиями жизни; микробиоценоз – сообщество популяций микроорганизмов, обитающих в определенном биотопе; экосистема – система, состоящая из биотопа и микробиоценоза.

Экологические связи в микробиоценозах.

Обитающие в микробиоценозе микроорганизмы, естественно, постоянно взаимодействуют между собой как на уровне популяций, так и на уровне отдельных особей, эти взаимоотношения и определяются как экологические связи: нейтрализм (обитающие в одном биотопе популяции не оказывают друг на друга ни стимулирующего, ни подавляющего действия), симбиоз (обе популяции извлекают для себя из взаимодействия друг с другом пользу), комменсализм (комменсалы питаются остатками пищи хозяина, которые в его рационе не имеют значения), конкуренция или антагонизм (подавление одной популяции другой, в отличие от паразитизма, не использует клетки конкурента для своего метаболизма), паразитизм (в отличие от простой конкуренции при таком взаимоотношении одна популяция – паразит, – нанося вред другой популяции – хозяину, – извлекает для себя пользу: например, питается клетками хозяина).

Экологические среды микроорганизмов.

Почва – наиболее заселенный биотоп окружающей среды (санитарная микробиология оперирует таким термином, как микробная загрязненность почвы, чаще всего измеряют фекальное загрязнение: для ее оценки используются так называемые санитарно-показательные микробы (те представители нормальной микрофлоры кишечника, срок выживания которых в почве примерно равен срокам выживания в ней патогенных бактерий кишечной группы; наиболее часто в качестве санитарно-показательного микроорганизма для оценки фекального загрязнения используют кишечную палочку – Escherichia coli); коли-индекс – количество кишечной палочки в единице объема (1 г почвы), коли-титр – количество почвы (в граммах), приходящееся на 1 особь кишечной палочки, для оценки микробного (точнее – бактериального) загрязнения определяют микробное число – общую численность бактерий в 1 г почвы. Вода менее чем почва населена микроорганизмами. Воздух не является для микроорганизмов питательным субстратом, поэтому все микробы, находящиеся в нем – заносные.

Микробиологические аспекты охраны окружающей среды.

Охрана окружающей среды имеет, кроме прочих, и микробиологические аспекты, заключающиеся в охране одних микробов, борьбе с другими, а также в защите биосферы от попадания в нее некоторых микроорганизмов.

Общая характеристика микрофлоры тела человека.

С биотическими объектами – прежде всего организмом человека и животных – микроорганизмы вступают в значительно более сложные взаимоотношения, чем с абиотическими; микрофлора тела человека, закономерно встречающаяся и наличие которой – постоянный признак данного биотопа в пределах человеческого организма, называется облигатной (постоянной, резидентной, индигенной, аутохтонной); микрофлора, наличие которой не обязательно для данного биотопа тела человека и наличие которой может рассматриваться как своеобразный вариант нормы, называется факультативной (случайной, транзиторной, аллохтонной).

Значение нормальной микрофлоры тела человека.

Значение нормальной микрофлоры тела человека можно свести к трем основным положениям: она оказывает антагонистическое действие по отношению к патогенным видам, способствует процессам пищеварения в кишечнике, способствует организации, созреванию и функционированию иммунной системы.

Состав нормальной микрофлоры тела человека.

В ряде органов в норме присутствуют микроорганизмы: кожа (населена, в наибольшем количестве, стафилококками и кандидами), ротовая полость (одно из самых «грязных» мест человеческого организма, здесь присутствуют более 100 видов различных микробов), желудок (микрофлора есть, но относительно бедна – из-за кислого содержимого), кишечник с точки зрения как количества, так и роли в жизнедеятельности макроорганизма, является ведущим биотопом тела человека, а микрофлора кишечника – «ведущий» отряд «нашей» микрофлоры (преобладают здесь бифидобактерии, лактобактерии и бактероиды, в большом количестве содержатся кишечные палочки и энтерококки, в небольшом количестве в кишечнике содержатся другие энтеробактерии, клостридии, стафилококки, кандиды), дыхательные пути (населены в основном стрептококками, коринебактериями и стафилококками), микрофлора конъюнктивы бедна из содержащегося в слезной жидкости лизоцима, обладающего антибактериальной активностью, уретра содержит микробы преимущественно в своей нижней трети, среди микрофлоры влагалища преобладают молочнокислые палочки (лактобактерии); другие органы человеческого организма (среднее и внутреннее ухо, мочевой пузырь, мочеточники, почки, полость матки и др.) в норме стерильны.

Нарушение нормальной микрофлоры и подходы к её нормализации.

Нарушение качественного и количественного состава и любого микробиоценоза тела человека дисбактериозом (дисбиозом, дисмикробиозом), для нормализации микробиоценоза используют три основных подхода: назначение эубиотиков (препаратов, содержащих живые культуры нормальных обитателей кишечника), назначение пробиотиков (препаратов, стимулирующих развитие нормальной микрофлоры), принципиально важный подход – необходимо найти и устранить причину, вызвавшую дисбактериоз.

Действие на микроорганизмы физических факторов внешней среды.

Высокая температура вызывает денатурацию белка, низкая температура вызывает, во-первых, повреждение цитоплазматической мембраны микробной клетки кристалликами образовывающегося льда и, во-вторых, приостанавливает вплоть до полного прекращения метаболические процессы микробной клетки, неблагоприятная кислотность среды (щелочная или кислая) вызывает денатурацию микробных ферментов и, кроме того, нарушает свойства клеточной стенки как осмотического барьера, высушивание вызывает обезвоживание цитоплазмы с сопутствующим нарушением активности ферментов, повреждает цитоплазматическую мембрану и рибосомы, ультрафиолет вызывает мутацию в геноме за счет образование тиминовых димеров, ультразвук вызывает механическое разрушение, как самой микробной клетки, так и ее внутриклеточных структур.

Действие на микроорганизмы химических факторов внешней среды.

Антимикробное действие химических веществ сводится к трем основным эффектам: денатурация белка и растворение липидов цитоплазматической мембраны (например, спирт), нарушение целостности и функции цитоплазматической мембраны (детергенты, к которым относятся жирные кислоты, мыла, органические полимеры с длиной углеводной цепочки от 8 до 12 атомов), денатурация белка (практически все остальные антисептики и дезинфектанты).

Устойчивость к факторам внешней среды грибов.

Устойчивость грибов к факторам внешней среды зависит от конкретного вида, причём в пределах одного вида различается у различных клеточных элементов, молодые клетки, заключённые в специальные органы плодоношения, более устойчивы, чем свободно лежащие споры.

Определение и типы микробной деконтаминации.

Под микробной деконтаминацией понимают полное или частичное удаление микроорганизмов с объектов внешней среды (стерилизация, дезинфекция) или из организма человека (антисептика, химиотерапия) с помощью факторов прямого повреждающего действия.

Стерилизация.

Полное уничтожение всех микробов; различают семь основных видов стерилизации, объединенных в четыре группы: тепловая стерилизация (автоклавирование, стерилизация сухим жаром, стерилизация текучим паром), химическая стерилизация (например, формальдегидом, хлороформом), лучевая стерилизация (гамма-лучами, ультрафиолетом), фильтрование.

Дезинфекция.

Уничтожение определенной группы микробов, чаще для этой цели используются химические вещества – дезинфектанты.

Антисептика.

Подавление роста и размножения микробов на интактных и поврежденных поверхностях кожи и слизистой оболочки; с этой целью чаще используют химические вещества – антисептики – с преимущественным микробостатическим действием.

Асептика.

Этим термином обозначается процесс создания безмикробной зоны (или зоны с резко сниженной численностью микроорганизмов) в местах нахождения больных, проведения медицинских манипуляций (операций и т.п.), лабораторных исследований; для осуществления этого процесса применяют совокупность прямых (стерилизация, дезинфекция и антисептика) и косвенных методов (например, разделительные мероприятия в лечебно-диагностических учреждениях – зоны ограниченного доступа и т.п.).

Б. Лекционный курс

В. Теоретический материал

15. Основы экологической микробиологии
15.1. Основные понятия
15.2. Экологические связи в микробиоценозах
15.3. Экологические среды обитания микроорганизмов
15.4. Микробиологические аспекты охраны окружающей среды
16. Микрофлора тела человека
16.1. Общая характеристика микрофлоры тела человека
16.2. Состав нормальной микрофлоры тела человека
16.3. Значение нормальной микрофлоры тела человека
16.4. Нарушение нормальной микрофлоры тела человека и подходы к её нормализации
17. Влияние экологических факторов на микробы, микробная деконтаминация и асептика
17.1. Действие на микроорганизмы физических факторов внешней среды
17.2. Действие на микроорганизмы химических факторов внешней среды
17.3. Устойчивость к факторам внешней среды грибов
17.4. Типы микробной деконтаминации
17.5. Асептика

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ МИКРОБИОЛОГИИ

15.1. Основные понятия

Экологическая микробиология является не только разделом микробиологии, но и соответствующим разделом экологии и, следовательно, оперирует терминами этой науки. Поэтому, прежде всего, следует определиться с основными из них и, конечно, дать определение самому понятию «экологическая микробиология».

А. Экологическая микробиология – раздел общей микробиологии, изучающий взаимоотношения микроорганизмов между собой, с объектами внешней среды и макроорганизмом.

Б. Популяция – совокупность особей одного вида, обитающих в пределах определенного биотопа.

В. Биотоп – территориально ограниченный участок биосферы с относительно однородными условиями жизни.

Г. Микробиоценоз – сообщество популяций микроорганизмов, обитающих в определенном биотопе.

Д. Экосистема – система, состоящая из биотопа и микробиоценоза.

Е. Онтосфера – совокупность паразитарных экосистем (т.е. таких, в которых микробиоценоз представлен микробом-паразитом).

Ж. Биосфера – общая сумма всех экосистем (живая оболочка планеты).

15.2. Экологические связи в микробиоценозах

Обитающие в микробиоценозе микроорганизмы, естественно, постоянно взаимодействуют между собой как на уровне популяций, так и на уровне отдельных особей. Эти взаимоотношения и определяются как экологические связи.

А. Выделяют следующие виды экологических связей.

1. Нейтрализм – обитающие в одном биотопе популяции не оказывают друг на друга ни стимулирующего, ни подавляющего действия.

2. Симбиоз – обе популяции извлекают для себя из взаимодействия друг с другом пользу. Например, используют продукты метаболизма друг друга.

3. Сотрудничество – слабая степень взаимозависимости симбионтов. Они могут существовать и в отрыве друг от друга.

4. Мутуализм – полная степень взаимозависимости симбионтов, при которой они выполняют разные, дополняющие друг друга, жизненные функции. Мутуалисты не могут существовать друг без друга. Например, какой-нибудь пищевой субстрат представляет собой сложную молекулу, частью ферментов для расщепления которой обладает один мутуалист, а частью – другой.

5. Комменсализм (нахлебничество) – комменсалы питаются остатками пищи хозяина, которые в его рационе не имеют значения. Например, обитающие на поверхности кожи человека микроскопические грибки используют для питания те клетки кожного эпителия, которые в норме постоянно отшелушиваются и для макроорганизма все равно теряются.

6. Конкуренция (антагонизм) – подавление одной популяции другой. Например, при конкуренции за питательный субстрат одна популяция подавляет другую, чтобы «не делиться» с ней пищей. Но, в отличие от паразитизма, не использует клетки конкурента для своего метаболизма.

7. Паразитизм – в отличие от простой конкуренции при таком взаимоотношении одна популяция (паразит), нанося вред другой популяции (хозяину), извлекает для себя пользу. Например, питается клетками хозяина.

Б. Популяции микроорганизмов могут находиться во всех перечисленных видах экологических связей, в зависимости от конкретных условий, в том числе – в конкретный момент времени.

В. Вид экологических связей между отдельными особями микроорганизмов зависит прежде всего от того, относятся ли эти особи (т.е. микробные клетки) к одному виду или это особи разных видов.

1. Тип взаимоотношений особей одного видазависит от полноценности питательной среды.

а. На полноценной питательной среде особи одного вида взаимодействуют как симбионты.

б. На неполноценной питательной среде особи одного вида начинают конкурировать друг с другом за питательный субстрат.

2. Особи разных видов могут находиться друг с другом в следующих экологических связях: нейтрализм, симбиоз (от сотрудничества до мутуализма), комменсализм, конкуренция, паразитизм.

15.3. Экологические среды обитания микроорганизмов

Микроорганизмы, как уже говорилось, населяют все уголки нашей планеты. Ниже мы охарактеризуем наиболее важные для медицинской и санитарной микробиологии микробиоценозы почвы, воды, воздуха, пищевых продуктов.

А. Почва – наиболее заселенный биотоп окружающей среды.

1. Максимальное количество микроорганизмов в почве содержится на глубине 10-20 см. Глубже этой отметки количество микробов неуклонно уменьшается вплоть до полного отсутствия.

2. Разные микроорганизмы характеризуются разной выживаемостью в почве.

а. Бактерий, не образующие споры, и вирусы сохраняют свою жизнеспособность в почве от нескольких дней до нескольких месяцев.

б. Бактериальные споры сохраняют в почве способность к прорастанию многие годы.

в. Клостридии, актиномицеты, микроскопические грибы – возбудители глубоких микозов, микотоксикозов живут в почве и поэтому всегда в ней присутствуют.

3. Санитарная микробиология оперирует таким термином, как микробная загрязненность почвы.

а. Чаще всего измеряют фекальное загрязнение.

1. Для ее оценки используются так называемые санитарно-показательные микробы. Как показатели именно фекального загрязнения используются те представители нормальной микрофлоры кишечника, срок выживания которых в почве примерно равен срокам выживания в ней патогенных бактерий кишечной группы. Поэтому чем выше титр (т.е. количество) этих микроорганизмов в почве, тем выше вероятность нахождения в ней патогенных бактерий кишечной группы. А так как и представители нормальной микрофлоры кишечника, и патогенные бактерии кишечной группы попадают в почву именно с фекалиями человека и животных, речь и идет о фекальном загрязнении. Наиболее часто в качестве санитарно-показательного микроорганизма для оценки фекального загрязнения используют кишечную палочку (Escherichia coli).

2. Для количественного выражения фекального загрязнения почвы (и, как мы увидим ниже, не только ее) используют, главным образом, два показателя фекального загрязнения.

а. Коли-индекс – количество кишечной палочки в единице объема (1 г почвы).

б. Коли-титр – количество почвы (в граммах), приходящееся на 1 особь кишечной палочки. Как легко заметить, коли-титр и коли-индекс являются обратными величинами.

б. Кроме фекального загрязнения в ряде случаев оценивают микробное (точнее – бактериальное) загрязнение. Для этого определяют микробное число – общую численность бактерий в 1 г почвы

Б. Вода менее чем почва населена микроорганизмами.

1. Населена микроорганизмами вода открытых источников, грунтовые воды фильтруются через слои почвы, на большой глубине – фактически стерильные – поэтому в них если и содержатся микроорганизмы, то лишь единичные.

2. Выживаемость в воде микроорганизмов, также как и в почве, зависит от вида.

а. Шигеллы, холерный вибрион, бруцеллы сохраняют в воде свою жизнеспособность от нескольких дней до нескольких недель.

б. Энтеровирусы, вирус гепатита А, сальмонеллы, лептоспиры – несколько месяцев.

в. Бактериальные споры, как и почве, сохраняют в воде свою способность к прорастанию многие годы.

3. Загрязненность микроорганизмами воды определяют аналогично почве.

а. Коли-индекс для питьевой воды не должен превышать 3 (рассчитывается на 1 литр).

б. Коли-титр для питьевой воды не должен быть ниже 333 (рассчитывается в миллилитрах).

в. Нормальный показатель микробного числа для питьевой воды – не выше 100.

В. Воздух не является для микроорганизмов питательным субстратом, поэтому все микробы, находящиеся в нем – заносные.

1. В атмосферном воздухе в норме присутствуют споры (грибов, стрептомицетов, бацилл), а также пигментообразующие бактерии, пигмент которых защищает их от губительного для большинства микроорганизмов действия ультрафиолетовых лучей.

2. Микробиоценоз воздуха жилых помещений отличается от микробиоценоза атмосферного воздуха.

а. Для воздуха жилых помещений характерно содержание микрофлоры, обитающей на слизистых оболочках дыхательных путей и на кожных покровах человека.

б. В связи с этим санитарно-показательными микробами для оценки микробной чистоты воздуха жилых помещений являются стафилококки и стрептококки.

Г. Как отдельный биотоп в санитарной микробиологии выделяются пищевые продукты.

1. Пищевые продукты, в отличие от писанных выше биотопов, являются очень хорошей средой для размножения большинства микроорганизмов, в том числе болезнетворных.

2. Для санитарно-микробиологической оценки пищевых продуктов используются показатели, аналогичные используемым при оценке микробной загрязненности почвы и воды.

а. На всех предприятиях пищевой промышленности выпускаемая продукция постоянно контролируется по величине коли-индекса и микробного числа.

б. Наличие болезнетворных микробов определяется в пищевых продуктах лишь по эпидемиологическим показаниям (например, при вспышке в данной местности пищевой инфекции и необходимости выявить ее источник).

15.4. Микробиологические аспекты охраны окружающей среды

Охрана окружающей среды имеет, кроме прочих, и микробиологические аспекты, заключающиеся в охране одних микробов, борьбе с другими, а также в защите биосферы от попадания в нее некоторых микроорганизмов.

А. Ряд микроорганизмов играет ключевую роль в функционировании нашей биосферы и охрана этих микробов – один из микробиологических аспектов охраны окружающей среды.

1. Охране подлежат, во-первых, микробы, участвующие в круговороте веществ (нитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии).

2. Во-вторых, охране подлежат те штаммы микроорганизмов, у которых выявлена способность разрушать ксенобиотики – вещества, созданные человеком. Для них в природе не существует естественных механизмов биодеградации.

Б. Наоборот, подавлению подлежат микробы, наносящие вред хозяйственной деятельности человека.

В. Биосфера, кроме того, нуждается в защите от ряда микроорганизмов.

1. Так необходимо предотвращать контаминацию биосферы патогенными и условно-патогенными микробами (сюда относится, например, меры по обеззараживанию бактериальных культур, выделенных в лабораториях, а также патологического материала, содержащего патогенные микроорганизмы).

2. Необходимо также не допускать попадания в биосферу микробов – искусственных мутантов. В условиях их возможного обмена генетическим материалом с «дикими» штаммами никто не может спрогнозировать возможный результат такой рекомбинации.

Г. Выход человек в космос и начало межпланетных полетов поставило перед экологической микробиологией еще две перспективные цели.

1. Предупреждение заноса на планету внеземных микробов.

2. Предупреждение попадания на космические объекты земных микроорганизмов.

МИКРОФЛОРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА

16.1. Общая характеристика микрофлоры тела человека

Для микроорганизмов организм человека, на первый взгляд, такой же объект вешней среды, как абиотические объекты, рассмотренные выше. На самом деле с биотическими объектами – прежде всего организмом человека и животных – микроорганизмы вступают в значительно более сложные взаимоотношения, чем с абиотическими. Поэтому изучение микрофлоры тела человека в норме и патологии – важная задача медицинской микробиологии.

А. Микрофлора тела человека, закономерно встречающаяся и наличие которой – постоянный признак данного биотопа в пределах человеческого организма (об этих биотопах – ниже), называется облигатной (постоянной, резидентной, индигенной, аутохтонной).

Б. Микрофлора, наличие которой не обязательно для данного биотопа тела человека и наличие которой может рассматриваться как своеобразный вариант нормы, называется факультативной (случайной, транзиторной, аллохтонной).

1. Состав аллохтонной микрофлоры зависит, во-первых, от попадания ее из внешней среды в силу случайных причин.

2. И, во-вторых, состав аллохтонной микрофлоры зависит от состояния у данного индивидуума в данный момент времени иммунной системы, одной из задач которой является элиминация (удаление) этих микробов из организма человека.

16.2. Состав нормальной микрофлоры тела человека

Тело человека в целом не является одним биотопом, так как условия в различных органах существенно различаются. Собственно эти органы и составляют совокупность самостоятельных биотопов тела человека, связанных, тем не менее, в единую функциональную систему.

А. В ряде органов в норме присутствуют микроорганизмы. Выделение из этих органов микроорганизмов еще ни о чем не говорит, важно, во-первых, определить вид этих микробов, а во-вторых, в каком количестве они присутствуют в данном биотопе (более подробно об этом будет сказано в разделе, посвященном основам клинической микробиологии). Примерные цифры микробной «населенности» различных органов тела человека приведены на рисунке 16.2-1.

Рис. 16.2-1. Количество микроорганизмов в различных биотопах тела человека

1. Кожа населена, в наибольшем количестве, стафилококками и кандидами.

2. Ротовая полость – одно из самых «грязных» мест человеческого организма. Здесь присутствуют более 100 видов различных микроорганизмов.

3. В желудке микрофлора есть, но относительно бедна – из-за кислого содержимого.

4. Кишечник, с точки зрения как количества, так и роли в жизнедеятельности макроорганизма, является ведущим биотопом тела человека, а микрофлора кишечника – «ведущий» отряд «нашей» микрофлоры.

а. Преобладают здесь бифидобактерии, лактобактерии и бактероиды.

б. В большом количестве в кишечнике содержатся кишечные палочки и энтерококки.

в. И, наконец, в небольшом количестве в кишечнике содержатся другие энтеробактерии, клостридии, стафилококки, кандиды.

г. Микрофлора кишечника делится на пристеночную (адсорбированную на энтероцитах, как это показано на рисунках 16.2-2 и 16.2-3) и просветную (именно она, в совокупности с непереваренными остатками пищи, и формирует каловые массы).

Рис. 16.2-2. «Микробный дерн» – слой пристеночной микрофлоры (отмечен масштабной линейкой).	Рис. 16.2-3. То же, что на предыдущем рисунке, но с большим увеличением.

5. Дыхательные пути населены в основном стрептококками, коринебактериями и стафилококками.

6. Микрофлора наружного уха соответствует микрофлоре кожи.

7. Микрофлора конъюнктивы бедна из содержащегося в слезной жидкости лизоцима, обладающего антибактериальной активностью.

8. Уретра содержит микробы преимущественно в своей нижней трети.

9. Среди микрофлоры влагалища преобладают молочнокислые палочки (лактобактерии).

Б. Другие органы человеческого организма (среднее и внутреннее ухо, мочевой пузырь, мочеточники, почки, полость матки и др.) в норме стерильны. Нахождение в нем любого вида микроба уже служит доказательством развития патологического процесса.

16.3. Значение нормальной микрофлоры тела человека

Значение нормальной микрофлоры тела человека можно свести к трем основным положениям.

А. Нормальная микрофлора тела человека оказывает антагонистическое действие по отношению к патогенным видам, являясь, тем самым (как об этом будет подробнее сказано в курсе иммунологии) фактором неспецифической резистентности, т.е. естественного иммунитета.

Б. Нормальная микрофлора тела человека способствует процессам пищеварения в кишечнике (в целом – способствует нормальному функционированию желудочно-кишечного тракта).

В. Нормальная микрофлора тела человека – и это принципиально важно – способствует организации, созреванию и функционированию иммунной системы.

16.4. Нарушение нормальной микрофлоры тела человека и подходы к её нормализации

Нарушение качественного и количественного состава и любого микробиоценоза тела человека (хотя чаще всего этот термин используется по отношению к кишечнику) называется – дисбактериозом (дисбиозом, дисмикробиозом). Дисбактериоз может сопровождаться заболеваниями, этиологическим фактором которых выступают представители нормальной микрофлоры тела человека, «вырвавшиеся из-под контроля» (Рис. 16.4-1). Для нормализации микробиоценоза используют три основных подхода.

А. Назначение эубиотиков (препаратов, содержащих живые культуры нормальных обитателей кишечника).

1. Препарат бифидумбактерин содержит живую культуру бифидобактерий.

2. Препарат лактобактерин содержит живую культуру молочнокислых палочек.

3. Препарат колибактерин содержит живую культуру кишечной нормально палочки.

4. Препарат бификол содержит живые культуры бифидобактерий и нормальной кишечной палочки.

5. В настоящее время созданы и другие препараты, содержащие разные штаммы нормальных обитателей кишечника (в основном это бифидобактерии, лактобактерии и кишечные палочки).

Б. Назначение пробиотиков (препаратов, стимулирующих развитие нормальной микрофлоры).

В. Принципиально важный подход – необходимо найти и устранить причину, вызвавшую дисбактериоз.

Рис. 16.4-1. Патологические процессы, которые могут вызывать представители нормальной микрофлоры тела человека