Развитие зародышей от начала пульсации сердца до вылупления
У большинства осетровых рыб прямая сердечная трубка ко времени начала пульсации начинает изгибаться (рис. 29 – а). Пульсация сердца сначала слабая, затем постепенно усиливается. Параллельно развиваются сосуды, и начинается кровообращение.
На этапе от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма зародыша (сравни рис.31-б, 33 -б, 36 - б ) : голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется и превращается в мощный орган движения личинки. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры.
Голова, ранее распластанная на желточном мешке приподнимается, зачаток железы вылупления смещается на ее нижнюю поверхность (рис. 31- б, ж.в.), а сердце теперь оказывается под нею.
Продолжается развитие головного мозга и органов чувств. Образуется зачаток хрусталика, обонятельные ямки углубляются. Слуховые пузырьки (рис. 32, с,л.п.) увеличиваются.
Очень заметны изменения в хвостовом отделе, на спинной и брюшной сторонах его образуется широкая плавниковая оторочка (рис. 35-б, 33-б, 36-б). По мере удлинения, конец хвоста постепенно заходит на голову.
СТАДИЯ 29.
рис. 29
а) вид с головы б) вид сбоку
в.п. - выводной почечный проток; гл.- глаз; ж.в. - зачаток железы вылупления; кл. - зачаток клоаки; об.я.- обонятельная ямка; п.- петля, образуемая собирающий и выводным почечными каналами; п.о. - зачаток плавниковой оторочки; с. - сердце; хв.- хвост.
Стадия 29 - образования изгиба сердечной трубки (рис. 29). Зародыш неподвижен, на раздражения начинает отвечать слабыми мышечными подергиваниями. Сердечная трубка значительно удлинилась и изгибается. Сердце начинает пульсировать.
СТАДИЯ 30.
рис. 30
а) вид с головы б) вид со спины
в.п. - выводной почечный проток; поч.к. - почечные канальцы; соб.к.-собирающий почечный канал.
Стадия 30 - конец хвоста приближается к сердцу (рис. 30). Хвостовой отдел склонен набок; хвост начал распрямляться, уплощаться, вокруг него появляется узкая, еще плохо различимая плавниковая оторочка.
СТАДИЯ 31
рис.31
а) вид с брюшной стороны б) вид сбоку
сж.- сеть кровеносных сосудов желточного мешка, остальные обозначения те же, что и на рис.29.
Стадия 31 - конец хвоста достигает сердца (рис. 31). Хвостовой и спинной отделы наклонены набок. Если снять оболочки, зародыш делает маятникообразные плавательные движения - «плавание на месте». Хвост значительно распрямляется. Плавниковая оторочка хорошо различима.
СТАДИЯ 32.
рис.32
Вид с головы, сл.п. – слуховой пузырек
Стадия 32 - конец хвоста касается головы (рис. 32). Плавниковая оторочка шире.
СТАДИЯ 33.
рис.33, гл. - глаз.
а) вид сбоку б) вид с головы
Стадия 33 - конец хвоста немного заходит за голову, достигая уровня глаз (рис. 33). Голова наклонена набок. Плавниковая оторочка хвоста заметно расширилась. Если снять оболочки, хвост полностью распрямляется.
СТАДИЯ 34.
рис. 34
Вид с головы, прод. м. - продолговатый мозг.
Стадия 34 - конец хвоста достигает начала продолговатого мозга (рис. 34). Зародыш активно двигается в оболочках. Если оболочки снять, способен к слабому поступательному движению.
СТАДИЯ 35.
рис.35( а ). Стадия начала выклева у севрюги.
Конец хвоста заходит за слуховые пузырьки, но не достигает почки
рис.35 (б, в). Стадия начала выклева у осетра.
Конец хвоста достигает почки, б- вид со спины; в- вид сбоку
рис. 35 (г). Стадия начала выклева у стерляди. Конец хвоста заходит на область почки. У стерляди хвост относительно длиннее, чем у белуги, осетра и, в особенности севрюги.
Точное определение положения хвоста на поздних стадиях зародышевого развития представляет определенный практический интерес, так как по этому признаку можно судить о том, насколько зародыши близки к вылуплению.
Выклев у севрюги начинается, когда конец хвоста достигает задней границы слуховых пузырьков или заходит немного дальше (рис. 35 - а), у осетра и белуги, когда конец хвоста достигает петли, образованной собирающим и выносящим почечными каналами (рис.35 -б ). У стерляди он заходит еще дальше (рис. 35-г).
Следует иметь ввиду, что непосредственно перед вылуплением зародыш в оболочках сильно распрямляется, после чего положение конца хвоста уже не может служить для определения стадии развития.
Стадия 35 – начала выклева; конец хвоста достигает почки (рис.35 б, в).
В оболочках зародыш активно двигается; если их снять, плавает. Желточный мешок имеет яйцевидную форму. В глазу может появиться пигментное пятно. Намечается ротовое углубление. Иногда обозначаются зачатки грудных плавников. Кровь бесцветная или желтовато-розовая.