Мицелиальные бактерии (актиномицеты)

Порядок Actinomycetales — обширная группа грамположитель­ных бактерий. Понятие актиномицеты — собирательное, оно объе­диняет мицелиальные и амицелиальные организмы. Следует отме­тить, что если генетический (и, возможно, филогенетический) «вес» такого признака, как образование мицелия в настоящее время пе­ресматривается, то внимание к его экологической значимости лишь усиливается. Мицелиальная организация актиномицетов обуслов­ливает схожесть экологических стратегий этих прокариотных орга­низмов с эукариотными микроорганизмами — грибами. Сказанное вынуждает выделить эту группу мицелиальных прокариот среди прочих бактерий и описать пространственно-функциональные за­кономерности распределения ее в экосистемах.

Широкое распространение актиномицетов в природе опреде­ляется их устойчивостью к высушиванию, временному отсутствию питательных веществ в среде обитания и эффективностью рассе­ления их спор. Многие актиномицеты в лабораторных культурах способны медленно расти на водном агаре и других средах с низ­ким содержанием питательных веществ. В почве активно расту­щий вегетативный мицелий обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органического вещест­ва. Корреляцию между содержанием актиномицетов в почве и количеством органического вещества в ней еще в 1958 г. отмечал

Н.А. Красильников. Обладая небольшой скоростью роста, акти­номицеты при попадании в почву веществ, легкодоступных мно­гим микроорганизмам, обычно не оказываются в первом эшело­не r-стратегов и доминируют лишь тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труднодоступных субстратов. Большинство актиномицетов — нейтрофилы (оптимальные для роста значения pH 6-8), однако, существуют сведения о присутст­вии в почве ацидофильных и алкалофильных форм.

Представители почти всех известных родов актиномицетов выделены из почвы или обнаружены в почве. Однако закономер­ности распределения мицелиальных прокариот в почвах до не­давнего времени были исследованы только у представителей ро­дов Streptomyces и Streptoverticillium. Введение понятия комплекса почвенных актиномицетов, структура которого отражает пространст­венно-временное соотношение отдельных таксонов (родов, ви­дов) мицелиальных прокариотных микроорганизмов, способство­вало выявлению общих закономерностей распределения этих организмов в природных субстратах и, в первую очередь, в поч­ве. Структура комплекса почвенных актиномицетов определяет­ся составом и численностью типичных родов и видов и величи­ной видового спектра. Выделить представителей всех известных в настоящее время родов актиномицетов не представляется воз­можным, поскольку для выявления многих представителей по­рядка Actinomycetales требуются специальные методы, включаю­щие ряд селективных приемов, связанных со свойствами как спор, так и мицелия этих организмов, характеризующихся сложными жизненными циклами. Обычно используют традиционный ме­тод поверхностного посева из разведений на плотные питатель­ные среды: казеин-глицериновый агар и среду с пропионатом натрия. В отдельных случаях для выделения некоторых малоизу­ченных родов актиномицетов применяли предпосевную обработку почвенных образцов (нагреванием при 100 °С в течение 1 часа).

Структура комплексов почвенных актиномицетов специфич­на для каждого биогеоценоза. Лесной биогеоценоз характеризу­ется наличием одного доминирующего рода Streptomyces с типич­ными доминирующими видами только одной секции и серии. Виды почвенных актиномицетов лесного биогеоценоза функцио­нируют в условиях, где основными средообразующими фактора­ми являются подстилка, невысокое содержание гумуса, низкое значение pH среды. Эти условия определяют заполнение основ­ной части пространства экологических возможностей (65%) в лесной почве только стрептомицетами секции и серии Cinereus Achromogenes. Показано, что экологические ниши изученных актиномицетных популяций дерново-подзолистой почвы не разоб­щены полностью, а в той или иной мере перекрываются. Виды секций и серий Cinereus Achromogenes и Albus Albus имеют сход­ные экологические позиции, степень перекрывания их экологи­ческих ниш более 70%. То же можно сказать о видах секций и серий Roseus Lavendulae-roseus и Cinereus Chromogenes. Если сте­пень перекрывания ниш рассматривать как коэффициент конку­ренции видов, то конкурентные взаимоотношения в почве наи­более вероятны между представителями секций и серий Cinereus Achromogenes и A thus Albus\ Roseus Lavendula-roseus- и Cinereus Chromogenes. Следует напомнить, что концепция экологической ниши как многомерного пространства, в пределах которого воз­можно существование вида, широко используется в общей эко­логии для характеристики экологических различий между попу­ляциями.

Почва является тем природным субстратом, из которого акти­номицеты выделяются в наибольшем количестве и разнообразии. Однако представители некоторых родов актиномице­тов (Streptoverticillium, Micromonospora) обнаруживаются в подстилкев значительно (на порядок) большем количестве, чем в почве. Что касается представителей рода Micromonospora, то в лесных подзолистых, в том числе и дерново-подзолистых почвах, эти актиномицеты являются минорными компонентами актиноми- цетного комплекса; они становятся доминантами в моховой под­стилке ельников, состоящей из листостебельных зеленых мхов, где их доля в актиномицетном комплексе достигает 95% и в ниж­них слоях лесной подстилки — 80%. Известно, что мхи обладают высокой водоудерживающей способностью, для них характерна теплая забуференная среда. В литературе неоднократно отмеча­лась особая роль мхов как местообитания азотфиксируюших си­незеленых водорослей в тундре, при зарастании пожарищ и вулканических пеплов, а в умеренной зоне — на выработанных тор­фяниках. Для микромоноспор, обладателей гидрофильных спор, так же как и для водорослей, в мохостое создаются благоприят­ные условия существования. В нижних слоях подстилки — этого специфического биоценотического горизонта, для которого харак­терно ежегодное пополнение органическим веществом, — требо­вательные к содержанию питательных элементов в субстрате микромоноспоры также находят оптимальные условия для жизни.

Низкие значения pH лесных подзолистых почв способствуют развитию в них представителей рода Streptosporangium, тяготею­щих к слабокислым условиям среды. Стрептоспорангии, обычно представляющие минорный компонент актиномицетных комп­лексов наземных экосистем, в лесных подзолистых почвах дос­тигают 70% от всех актиномицетов.

В лесных биогеоценозах так называемые олигоспоровые акти­номицеты (роды Actinomadura, Saccharomonospora, Microbispora, Saccharopolyspora, Termomonospora, Nocardia) обнаружены во всех ярусах — надземном (листья кустарников, трава), наземном (мох, слои подстилки L, F), почвенном (минеральные горизонты поч­вы). Наиболее благоприятными местообитаниями для олиго- споровых актиномицетов в хвойных лесах оказались листья кус­тарников, нижние слои подстилки (F) и верхний горизонт почвы, обогащенные растительными остатками разной степени разложенности, где их численность может достигать сотен тысяч ко­лониеобразующих единиц КОЕ на 1 г субстрата, а доля от всех актиномицетов в комплексе составляет 50%. Представители рода Termomonospora наибольшую долю в актиномицетном комплексе составляли на листьях растений (47%). Актиномицеты рода Saccharopolyspora были обнаружены только на листьях растений и их доля в комплексе не превышала 5%. Исследование распре­деления актиномадур по вертикально-ярусной структуре лесных биогеоценозов показало, что в хвойных лесных биогеоценозах умеренной зоны максимальная численность (десятки и сотни КОЕ/г субстрата) актиномадур приурочена к органогенным го­ризонтам — L-F-слоям подстилки, торфяному горизонту и раз­растаниям зеленого мха. В этих субстратах численность актино­мадур сопоставима со стрептомицетами и микромоноспорами, и доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплек­се может достигать 47%. В других ярусах хвойных лесов (расти­тельном, в минеральных горизонтах почвы) актиномадуры либо не удавалось выявить, либо доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплексе не превышала 10% от всех выявляе­мых родов.

В торфяниках актиномицеты сосредоточены в дернине на за­луженных участках территорий, в нижних слоях лесной подстил­ки, где идут активные процессы деструкции растительных остат­ков, в напочвенных разрастаниях водорослей, мхов и лишайников. Специфическая особенность микробных сообществ торфяных почв во многом определяется богатством микромоноспоровых актиномицетов, численность которых, как правило, на 1-2 по­рядка превышает численность стрептомицетов, в то время как в большинстве зональных типов почв микромоноспоры, как и пред­ставители других «редких» родов актиномицетов, по численно­сти уступают стрептомицетам. Типичными доминирующими пред­ставителями комплекса во всех рассматриваемых торфяных почвах явились актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora. Стреп­томицеты представлены большим видовым разнообразием, вклю­чающим виды секций и серий Cinereus Achromogenes, Cinereus Chromogenes, Cinereus Chrysomalus, Cinereus Aures, Helvolo-flavus Helvolus. В актиномицетном комплексе целинной торфяной поч­вы представители почти всех выделяемых на среде с пропионатом натрия родов (Streptomyces, Micromonospora, Saccharomonospora, Streptosporangium, Saccharopoiyspora) доминируют или встречают­ся часто, исключение составляют актиномицеты рода Streptoverti­cillium, случайные в торфяных почвах. По широте родового спектра комплекс актиномицетов в целинной торфяной почве сходен с комплексом чернозема и резко отличается от комплекса дерно­во-подзолистой почвы. Другой особенностью таксономического состава актиномицетного комплекса торфяников является доми­нирование сахаромоноспоровых и сахарополиспоровых актино­мицетов, редко встречающихся в почвах зонального типа.

Почвы степных биогеоценозов — черноземные и каштановые — отличаются от подзолистых лесных почв тем, что максимальное количество актиномицетов в них приурочено к почвенному яру­су, причем доминантами кроме представителей рода Streptomyces являются представители родов Micromonospora, Actinomadura, Nocardia (в черноземе), меньшую долю составляют представите­ли родов Saccharomonospora, Saccharopoiyspora, Streptosporangium. Среди стрептомицетов в черноземных почвах встречаются виды, принадлежащие к секции Cinereus сериям Achromogenes, Chromoge­nes, Violaceus и Aureus. На основании изучения динамики числен­ности почвенных актиномицетов в ходе микробных сукцессий в черноземе определены показатели перекрывания экониш и уста­новлены наиболее благоприятные условия для выявления опре­деленных популяций. Наиболее близки оказались экониши у видов секции Cinereus серий Violaceus и Aureus, наиболее далекими — у Cinereus Achromogenes и Cinereus Chromogenes. Установлено, что для большинства видов актиномицетов наиболее благоприятные условия складываются на последних этапах сукцессии.

В противоположность лесным биогеоценозам в степном био­геоценозе на черноземе обыкновенном олигоспоровые актино­мицеты не были выявлены в надземном ярусе. В почвенном яру­се разнотравно-злаковой степи олигоспоровые актиномицеты обнаружены во всех генетических горизонтах, их численность ко­леблется от десятков единиц до десятков тысяч КОЕ на 1 г поч­вы. Долевое участие олигоспоровых актиномицетов в комплексе мицелиальных прокариот сопоставимо с долей спорангиальных форм и не превышает 13% от всех выявленных актиномицетов. Среди олигоспоровых форм в черноземе преобладают представи­тели рода Actinomadura, присутствующие во всех горизонтах поч­венного профиля. В карбонатном горизонте (Вса) обнаружива­ются нокардии, в горизонте Ad присутствуют представители рода Microbispora.

Серо-бурые почвы пустынных ландшафтов обладают специфи­ческими особенностями в отношении распределения актиноми­цетов. Существует четкая вертикальная стратификация сообществ актиномицетов по ярусам пустынных экосистем с максимальной концентрацией актиномицетов в наземном ярусе — в поверхност­ной корочке песчаной пустынной почвы, покрытой водоросля­ми и мхами, в ризосфере пустынных растений и в зоогенных субстратах. Для пустынных почв характерно постоянное присут­ствие в них представителей родов Streptomyces, Streptoverticillium, Nocardia\ высокая доля микромоноспоровых актиномицетов; оби­лие темноокрашенных форм актиномицетов, что можно рас­сматривать как адаптацию мицелиальных прокариот к пустын­ным условиям. Серо-бурые пустынные почвы отличаются актиномицетным комплексом с большим разнообразием стрептомицетных форм, принадлежащих почти ко всем известным секциям и сериям.

В мятликово-полынной полупустыне на сероземе светлом оли­госпоровые актиномицеты выявлены во всех ярусах биогеоцено­за. Наибольшее число этих форм отмечено на сухих растениях полыни (десятки тысяч КОЕ/г субстрата) и в горизонте Аса (ты­сячи КОЕ/г почвы), где их доля от всех актиномицетов в комп­лексе достигает 60%. Полупустынные ландшафты отличаются наиболее широким спектром родового разнообразия олигоспо­ровых актиномицетов. Здесь обнаружены представители родов Actinomadura, Saccharopoiyspora, Termomonospora и Microbispora. В степном и полупустынном биогеоценозах актиномадуры более равномерно распределены по почвенному профилю. Доля актиномадур в актиномицетном комплексе разных субстратов этих биогеоценозов не превышала 3%. Исключение предствляет карбонатно-гумусовый горизонт серозема светлого, где доля актиномадур составляет 42% от всех обнаруженных в этом горизонте родов актиномицетов.

Одним из характерных местообитаний актиномицетов явля­ются выходы карбонатных пород. Показано, что в формирую­щихся на поверхности этих пород альгобактериальных ценозах актиномицеты находятся в активной жизненной форме (в виде мицелия) и вместе с водорослями выполняют роль ценозообразователей. В разных географических регионах (на выходах скальных карбонатных пород в Прибалтике, Приднестровье, на Тянь-Шане, на известняковых карьерах Подмосковья) альгобактериальные ценозы однотипны по таксономическому составу, характеризу­ются доминированием альгокомпонентов в биомассе ценозов (биомасса водорослей составляет 96% обшей массы ценоза) и актиномицетного мицелия в биомассе сапротрофного компонента ценоза (мицелий составляет более 50% биомассы бактерий). Ак­тиномицеты в альгобактериальных ценозах на выходах карбонат­ных пород представлены родами Streptomyces и Micromonospora, среди стрептомицетов доминируют представители секций Helvoloflavus и Roseus. Вместе с другими группами микроорганизмов, входящими в микробные сообщества, складывающиеся на по­верхности пород, актиномицеты участвуют в биохимическом выветривании и первичном почвообразовательном процессе.

Актиномицеты представляют собой единое звено в трофиче­ской цепи любой экосистемы, осуществляя в ней функции микробов-редуцентов. Основная роль мицелиальных прокариот со­стоит в разложении таких сложных полимеров как лигнин, хитин, целлюлоза, гумусовые соединения. Актиномицеты участвуют так­же в накоплении в почве биологически активных веществ и фор­мировании азотного баланса почв. Поскольку большинство ак­тиномицетов гидролитики, с их ферментативной деятельностью связана локализация этих организмов в нижних слоях подстил­ки, в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных. В почве, где сосредоточена основная масса стрептомицетов, они разлагают не только растительные субстраты, но и гумусовые соединения. Благодаря способности к образованию литических ферментов актиномицеты реутилизируют микробную биомассу, прежде всего грибную, растут в копролитах беспозвоночных жи­вотных, участвуют в деструкции почвенных минералов. Во всех этих случаях актиномицеты проявляют себя либо как L-, либо как К-стратеги.

В почве и подстилке актиномицеты вступают во взаимодейст­вие с животными и растениями, в том числе с водорослями, участ­вуя в формировании трофических цепей биогеоценозов и сим­биотических ассоциаций.

Грибы и дрожжи

Экологическая значимость грибов в разных условиях почвен­ной среды различается в зависимости от факторов, определяющих их численность, динамику развития, таксономический состав.

Грибы — главные редуценты в экосистемах суши. Эта их ос­новная функция осуществляется в почве. Однако среди почвен­ных фибов есть специфические группы, занимающие иное по­ложение в трофических цепях: например, грибы-хищники, питающиеся почвенными микроскопическими беспозвоночны­ми, фибы-паразиты, вызывающие корневые гнили и другие болез­ни растений, факультативные патогены, микоризообразователи и др. Рассмотрим распространение группы микромицетов-сапротрофов, представители которой осуществляют важную экологическую функцию по разложению органических веществ начиная от самых простых углеводов и кончая такими сложными биополимерами, как целлюлоза, хитин, лигнин, а также дрожже­вых грибов.

Почвенные сапротрофные микромицеты чрезвычайно разно­образны как в таксономическом отношении, так и по связи с разными субстратами и по приспособленности к факторам фи­зической среды. Их образ жизни определяется типом роста (од­ноклеточный или мицелиальный), характером обмена веществ, наличием разного рода приспособительных реакций, связанных с внешними условиями, устойчивостью к стрессовым воздействи­ям. Основной экологический фактор, определяющий разнообра­зие грибов, это тип субстрата как среда обитания.

В почвах одного типа, но под разными растительными ассо­циациями, комплексы доминантных видов микромицетов могут быть резко различными. Например, в дерново-подзолистой поч­ве под ельником доминирующими видами были A. pullulans, Chrysosporium sulfureum, М. ramanniana и V. terrestre, а в почве под березняком — A. pulviscula, С. herbarum, P.daleae и Т. koningii. Из дрожжевых грибов в почвах под хвойными и смешанными леса­ми зоны умеренного климата доминируют в подстилках предста­ вители родов Trichosporon и Cystofilobasidium, в минеральных го­ризонтах — L. starkeyi и некоторые виды рода Cryptococcus. В этой же зоне под травянистыми ассоциациями наиболее характерны для почв наряду с криптококками некоторые виды аскоспоровых дрожжей родов Debaryomyces и Williopsis.

Из других факторов на грибное население почв значительно влияют температурные колебания в верхних слоях почвы. Боль­шинство грибов — мезофилы, облигатные психрофилы описаны только среди дрожжевых грибов и в роде Acremonium. И наобо­рот, среди почвенных дрожжей нет термофильных и термотолерантных видов, но они широко известны среди видов рода Aspergillus. Отношение к температуре определяет в значительной степени местообитание многих видов микромицетов или долю их популяций в сообществах в разные периоды года. Так, обли- гатно-психрофильные дрожжи родов Mrakia и Leucosporidium в дерново-подзолистых почвах Подмосковья могли быть обнару­жены только в холодные периоды года, когда численность их популяций превысила критические значения, а конкуренция со стороны других видов была низкой.

Детальное сравнение структуры грибного населения разных почв удобно сделать на биомах резко различных географических зон — тундровых и пустынных. И те и другие характеризуются отсутствием древесной растительности, но резко различаются тепловым и световым режимами, а также количеством и режи­мом влаги. В зоне тундр надземная фитомасса значительно пре­вышает подземную ее часть, а отсюда следует и высокая экологи­ческая значимость микробной биоты эпифитного комплекса фитобионтов, в частности, дрожжевых грибов. В основном это виды, обычно развивающиеся на зеленых частях растений либо в подстилках. Все виды — базидиомицетного аффинитета: доми­нируют криптококки (Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus albidus, С. laurentii) и облигатно-психрофильные анаморфы рода Mrakia. В почвах тундры полностью отсутствуют не только типичные для многих более южных почв дрожжи рода Lipomyces, но и все дру­гие аскоспоровые дрожжи. Во всех почвах тундры, принадлежа­щих к разным типам, — тундровых глеевых, арктотундровых, арктических, примитивных, торфянистых, дерновых почвах тунд­ровых лугов — формируется один и тот же тип дрожжевого насе­ления с С. gilvescens в качестве доминанты и Mrakia gelida, С. albidus в качестве сопутствующих видов. Среди мицелиальных микро­мицетов доминантами в почвах тундр Таймыра выступают такие виды, какPenicillium kapuscinskii, Geomyces раппогитиSporormiella minimoides,достигающие в некоторых почвах100%встречаемо­сти, а такжеSporormiella intermedia, Podospora tetrasporaиMortierella sp. с встречаемостью 60-80%.

Своеобразие микобиоты тундровых почв состоит в том, что представители многих таксонов, широко распространенные и доминирующие в других районах, здесь отсутствуют. С другой стороны, в иды-доминанты в тундре обычны и для почв умерен­ных широт. Большой процент стерильных форм в Арктике мо­жет быть обусловлен неподходящими условиями для споруляции, и различные виды микромицетов могут попадать в группу Mycelia sterilia. Собственно педобионтный комплекс видов мик­ромицетов в криоморфных почвах беден и характеризуется вы­сокой долей психротолерантных видов. Таким образом, подводя итоги исследованиям грибного населения тундровых почв, мож­но отметить следующие характерные для него черты: редукция таксономического состава, выпадение крупных групп (например, аскоспоровых дрожжей), малая представленность собственно почвенных видов, высокая доля психрофильных и психротоле­рантных форм. Экологические функции грибов в экосистемах тундры сводятся в основном к иммобилизации и трансформации легкодоступных соединений в короткий период вегетации расте­ний. Эти процессы протекают в фитоярусе и на поверхности почв, что приводит к накоплению неразложившихся растительных ос­татков и торфообразованию.

В почвах полупустынь, пустынь и сухих субтропиков Средней Азии и Южного Казахстана установлены другие закономерности распространения и иные экологические функции микромицетов. Число обнаруженных в почвах мицелиальных грибов значитель­но выше, чем в тундре, а доля дрожжевых грибов среди них чрез­вычайно низка. В составе типичных форм — аспергиллы, пенициллы и темноокрашенные виды. Частота встречаемости типичных форм не превышает 60%. Среди аспергиллов в сероземах доми­нируют виды Aspergillus flavus, A. ustus, A. terreus, A.flavus, A.fumigatus. Пенициллы представлены видами секции Asymmetrica: Penicillium simplicissicum, P. fellutanum, P. verrucosum, P. nigricans. Для зоны сухих субтропиков показательно разнообразие темноокрашенных грибов семейства Dematiaceae. Мукоровые грибы мало­численны, род Trichoderma представлен единичными видами, что характерно для засушливых почв.

Из дрожжевых грибов абсолютными доминантами выступают криптококки, представленные в этих регионах почти исключи­тельно видами С. albidus var. diffluens или С. laurentii, а также бал­листоспоровые дрожжи, близкие к роду Bullera. Психрофильные дрожжи ни в почвах, ни на растениях не обнаружены. Типичные педобионты (липомицеты) в пустынных почвах не найдены.

Сравнение дрожжевых комплексов тундровых и пустынных экосистем выявляет общие и специфические для каждого из биомов особенности. Сходство дрожжевого населения, обусловлен­ное экстремальностью климата на Крайнем Севере и юге, заклю­чается в явном преобладании видов эпифитного комплекса, отсутствием собственно почвенных дрожжей рода Lipomyces и абсолютное доминирование криптококков. Отличия в таксоно­мической структуре дрожжевых комплексов определяются раз­ностью в основных лимитирующих факторах в этих регионах — недостатком тепла в тундре, недостатком влаги в пустыне. Отсю­да в сходных группировках происходит замена одних видов на другие — таксономически близкие, но экологически разные. По сравнению с такими полноразвитыми экосистемами, как лесные и степные биогеоценозы, экологические функции дрожжевых грибов в экстремальных условиях резко сокращаются, и дрожжи выступают в роли типичных эпифитов, в то время как комплекс гидролитиков и собственно почвенных обитателей (липомице­тов) отсутствует.

Таким образом, сравнение различных типов микробных груп­пировок в почвах разных природно-климатических зон показа­ло, что географический фактор в расселении микробных сооб­ществ проявляется через комплекс экологических факторов, таких как влажность, тип субстрата, кислотность, температура, засо­ленность почв. Следует говорить не о приуроченности отдельных видов микроорганизмов к определенным типам почв, а о специ­фической структуре микробных сообществ в целом, соотноше­нии таксономических и эколого-трофических групп, о типоло­гии микробных группировок, особенно четко различающихся в контрастных природно-климатических зонах.

2 Динамика микробных комплексов

Состав доминирующих форм микроорганизмов динамичен и изменяется во времени. При инициировании сукцессий в почве оттаиванием, увлажнением или внесением органических субстратов происходят достаточно закономерные изменения численности различных групп микроорганизмов. Как правило, сначала повышается численность грибов, затем развиваются бактерии и актиномицеты

Грибы

Каждая группа почвенных микроорганизмов в ходе общей сукцессии микробиоты претерпевает собственные сукцессионные изменения. В составе комплекса почвенных грибов можно выделить два крупных блока, различающихся по ряду экологических характеристик — это быстро- и медленнорастущие
популяции. Последние преобладают практически на всех стадиях сукцессии. Эти грибы отличаются наибольшей гидролитической активностью и играют ведущую роль в разложении полимеров растительного опада. Быстрорастущие грибы также осуществляют гидролиз, но в силу особенностей кинетики роста способны эффективно перехватывать легкодоступные субстраты, поступающие из зон активного гидролиза, осуществляемого медленнорастущими грибами. Быстрорастущие грибы на протяжении всей сукцессии существенно уступают в численности медленнорастущим грибам.

Видовой анализ комплекса почвенных грибов в ходе сукцессии показал, что как среди медленнорастущих, так и среди быстрорастущих грибов происходит постоянная смена доминирующих популяций. Например, в дерново-подзолистой почве комплекс
микромицетов был представлен, в первую очередь, видами рода Penicillium, встречались представители родов Fusarium, Мисог, Trichoderma. При этом в начале инициированной сукцессии доминировали виды P. nigricans, P. simplicissimum и Fusarium solani. В ходе сукцессии возрастала численность быстрорастущих видов
Т. koningii, Trichoderma harzianum. Такие виды, как F. solani, Penicillium chrysogenum, P. nigricans, P. simplicissimum, P. verrucosum var. cyclopium выделялись на всех стадиях сукцессии. Общее число видов, обнаруженных в процессе сукцессии, достигло 42, в то время как при однократном анализе этой почвы удалось выявить лишь 17 видов. Таким образом, сукцессионный подход позволяет выявить в 3-5 раз больше видов микромицетов и получить информацию об их месте в сукцессии. При внесении в почву различных субстратов ход сукцессии изменяется: целлюлоза резко повышает численность целлюлозоразрушающих грибов, сахара — грибов-сахаролитиков и др. Так, в ходе микробной сукцессии в черноземе, инициированной простым
увлажнением, доминирующим был вид Penicillium ochrochloron. При внесении в ту же почву хитина на 6-13-е сутки преобладали Apergillus fumigatus, Mortierella
alpina, а начиная с 30-х суток абсолютным доминан- там становится М. nigra. В сукцессии, инициированной увлажнением с внесением целлюлозы, на ранних стадиях доминировали микромицеты из рода Acremonium, а с 30-х суток опыта в структу-
ре комплекса почвенных грибов доминирующее положение занимали грибы М. nigra и H.grisea (рис. 130). Таким образом, четко прослеживается приуроченность развития грибов разных родов и видов к определенным этапам сукцессии. Важно, что при
этом в доминанты могут выходить популяции тех видов, которые
в обычных условиях не удается выделить из данной почвы. Это
позволяет значительно расширить информацию о таксономическом спектре микромицетов, обитающих в исследуемой почве.

Бактерии и актиномицеты

Сукцессия прокариотных микроорганизмов в различных поч­вах характеризуется, как правило, преобладанием вначале грам­отрицательных бактерий и увеличением доли актиномицетов на более поздних стадиях. Такой же ряд последовательной замены протеобактерий грамположительными бактериями-гидролитиками наблюдается при послойном анализе подстилки и почвы и отражает процесс сукцессии, происходящий при разложении растительных остатков. Увеличение численности актиномицетов наблюдается в тот период, когда биомасса грибов начинает снижаться. Можно полагать, что актиномицеты специализируются на использовании отмершего мицелия грибов. Широко представленную у актиномицетов
хитиназную активность логично связать с высоким содержанием хитина
в клеточной стенке грибного мицелия.

На ранних этапах сукцессий, инициированных различными воздействиями на почву, обычно происходит снижение разнообразия актиномицетов, в дальнейшем их разнообразие возрастает. При инициации сукцессии внесением хитина актиномицеты получают очевидное преимущество, и первоначальное доминирование медленнорастущих популяций сменяется более равномерным распределением радиальной скорости роста по классам и увеличением среднего значения радиальной скорости роста. Наиболее быстрорастущие стрептомицеты уда­ется зарегистрировать лишь к концу опыта. Наблюдаемая кар­тина хорошо иллюстрирует представление о том, что в почве всегда присутствует определенное количество малочисленных микробных популяций, способных быстро увеличивать свою численность и встраиваться в микробное сообщество, если резко меняются условия или из трофической цепочки выбивается какое-то звено. Существование подобных популяций, т.е. «избыточное многообразие» почвенного микробоценоза, является важным условием его устойчивости.

Популяции актиномицетов, выделяемых на разных этапах сукцессии, различаются не только по радиальной скорости роста и трофическим потребностям, но и по проявлению антибиотической активности. Это позволяет судить о характере межмикробных взаимодействий, происходящих на разных этапах сукцессии.

Использование рассмотренных подходов для изучения экологии природных микробных сообществ позволяет выявить определенные закономерности в пространственно-временной организации микробоценозов. Показано, что микроорганизмы обнаруживаются во всех ярусах наземных экосистем, их распределение неравномерно; по ярусам меняется как численность, так и таксономический состав микробных сообществ; местоположение микроорганизма в вертикальном ряду неслучайно, оно коррелирует с его функциями и типом экологической стратегии. В разных географических зонах главные сферы микробной жизни сосредоточены в разных ярусах, а набор доминант в них характеризует тип экосистемы и отражает специфичные черты природной зоны.

В каждом типе экосистем существуют специфические очаги, которые являются местообитаниями своеобразных микроорганиз­мов, практически не обнаруживаемых в «фоновых» субстратах. Примерами таких очагов могут быть почвенные новообразова­ния, экскременты и кишечник почвенных беспозвоночных, гнезда муравьев, разрастания водорослей и др.

Численность и таксономическая структура микробных сооб­ществ изменяется не только в пространстве, но и во времени. Временные изменения в микробном комплексе, которые описы­ваются как микробная сукцессия, неслучайны и обусловлены не только внешними воздействиями, они определяются и внутрен­ними событиями, происходящими в природных субстратах. Биогеоиенотические горизонты являются наглядным отражением («фотоснимком») отдельных этапов сукцессии микроорганизмов, складывающейся в процессе разложения растительных остатков. Изучение микробной сукцессии в модельных стабильных усло­виях позволяет выявить доминанты на всех стадиях сукцессии и определить их экологические функции.

Особенности пространственно-временной организации мик­робных сообществ подтверждают закономерности, установлен­ные для животных и растений: вертикальную стратификацию природных сообществ, одновременное сочетание дискретности и непрерывности, выраженное в теории континуализма, корре­ляцию между местоположением организма в вертикальной струк­туре экосистемы и его функциями, закон географической зональ­ности, выпадение крупных таксономических блоков в районах с экстремальными климатическими условиями.

Что дают подходы и методы анализа микробных сообществ для развития микробиологии и смежных наук?

В экологии и биогеографии эти исследования раскрывают но­вые аспекты основных законов, сформулированных на основании изучения животных и растений, подтверждая и дополняя их.

В почвоведении и почвенной микробиологии эти исследования способствуют углублению понимания экологических функций поч­вы, связанных с ее биотой, детализируют такие аспекты экологии почв, как структура почвенных микробных комплексов, их проис­хождение, трофические связи, баланс элементов питания.

В систематике они способствуют расширению спектра извест­ных видов, заполняя «белые пятна» в таксономии микробов, дают возможность проводить таксономические исследования не на уровне отдельных штаммов, а на популяционном уровне, т.е. с учетом природного внутрипопуляционного разнообразия. Такой подход часто способствует расширению описаний уже известных видов с учетом их природной изменчивости.

В биотехнологии подобные исследования дают исходный ма­териал для инвентаризации ресурсов микробного пула и теоре­тическое обоснование методов направленного поиска и выделе­ния важных для промышленности микроорганизмов.

В сельскохозяйственной микробиологии сукцессионный под­ход дает возможность определить оптимальные сроки для внесения микробных популяций, стимулирующих рост сельскохозяйст­венных культур. Целенаправленная регуляция численности мик­робных популяций может проводиться на оенове знания сукцессионных изменений, происходящих в почве.

Для решения проблем охраны окружающей среды необходи­мо изучение эталонных образцов ненарушенной природы со ста­бильными биотическими сообществами, чтобы иметь возмож­ность выявлять степень разрушения их при различного рода антропогенных воздействиях. Микроорганизмы могут быть чут­кими индикаторами таких нарушений.

В слое F отмечается самое активное дыхание за счет очень высокой численности и активности микроорганизмов, разнооб­разие которых велико. Преобладают базидиальные грибы и микромицеты — представители экологической группы деструкторов целлюлозы: Chaetomium, Trichoderma, Mycogonea. Им сопутствуют бактерии гидролитики. В этом слое особенно много микроартропод — коллембол, клещей. Здесь идет распад устойчивых поли­меров (целлюлоза, хитин, ксиланы, лигнин). Одновременно про­исходит синтез меланинов, входящих в гуминовые кислоты.

В слое Н в результате уменьшения содержания доступных орга­нических веществ снижается общая численность организмов. Уменьшается интенсивность дыхания. Снижается разнообразие

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Численность и таксономическая структура микробных сооб­ществ?

2. Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон?

3. Что такое географический подход?

4. Сравнение одноклеточных бактерии?

5. Сравнение мицелиальных бактерий

6. Сравнение грибов и дрожжей

7. Динамика микробных комплексов грибов, бактерий и актиномицетов?

Литература:

1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

2. Демкин В.А. Палеопочвоведение и археология: интеграция в изучении истории природы и общества. – Пущино, 1997. – 213 с.

3. Заварзин Г. А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем//Микробиол. журн.1989. Т.51, № 6. С.3-14.

4. Заварзин Г. А., Карпов Г. А., Бонч-Осмоловская Е. А. и др. Кальдерные микроорганизмы. М.: Наука, 1989.

1. Заварзин Г. А. Протеобактерии: Экологический принцип в систематике прокариот//Природа. 1990. № 5. С. 8--17