Участие почвенных микроорганизмов в превращении веществ и энергии в биосфере
История образования верхних оболочек Земли — атмосферы, гидросферы, осадочных пород и особенно педосферы (почвенного покрова) — тесно связана с деятельностью микроорганизмов. Без понимания законов их функционирования в природе не может быть науки о почве.
Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Ежесекундно наша планета получает от Солнца (4-5) • 1013 ккал. Эта энергия вызывает движение двух круговоротов — большого геологического и малого биологического. Только 0,1-0,2% солнечной энергии поглощается растениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Если в среднем КПД растений составляет 0,1%, то у отдельных фотосинтезирующих организмов он может быть значительно выше (например, в тропическом дождевом лесу 2-3%, у водоросли хлореллы он достигает 10%).
Главный запас потенциальной биогенной энергии сосредоточен в почвенном покрове в виде корней растений, биомассы микроорганизмов и гумуса.
В биосинтетические процессы вовлекаются разнообразные элементы, которые подвергаются постоянным превращениям, в результате которых в почвенном слое происходит взаимодействие малого биологического круговорота с большим геологическим круговоротом за счет включения процессов обмена между почвой, литосферой, гидросферой и атмосферой. Некоторые из этих процессов определяют формирование главного свойства почвы — плодородия. Три источника плодородия связаны с деятельностью почвенных микроорганизмов: ^минерализация органических остатков; 2) вовлечение в биологический круговорот химических элементов из минералов литосферы; 3) биологическая фиксация азота.
По масштабу проявления на первом месте находится геологический круговорот. Он представляет собой движение вещества по преимуществу во внутренних оболочках: подъём в результате восходящих тектонических движений и вулканизма; перенос его по горизонтали во внешних оболочках и аккумуляция; нисходящие движения– захоронение осадков, погружение в результате нисходящих тектонических движений. На глубине происходит метаморфизм, плавление вещества с образованием магмы и метаморфических горных пород.
Со времени появления жизни на Земле начался биологический круговорот. Он обеспечивает непрерывные превращения, в результате которых вещества после использования одними организмами переходят в усвояемую для других организмов форму. Энергетической основой является поступающая на Землю солнечная энергия. Растительные организмы поглощают минеральные вещества, которые через пищевые цепи попадают в организм животных, затем с помощью редуцентов (бактерий, грибов и др.) возвращаются в почву или атмосферу. От интенсивности этого круговорота зависит количество и разнообразие живых организмов на Земле и объём накапливаемой ими биомассы. Макс. интенсивность биологического круговорота на суше наблюдается во влажных тропических лесах, где растительные остатки почти не накапливаются и высвобождающиеся минеральные вещества сразу же поглощаются растениями..
Фотосинтетическое связывание углерода и его перевод в органические соединения производится главным образом растениями и водорослями путем вовлечения в биосинтетические процессы С02 из атмосферы. Накопленное органическое вещество затем перерабатывается на разных трофических уровнях консу- ментами и деструкторами (редуцентами). К первым относятся животные, ко вторым — грибы и бактерии. Последовательность этих событий выражается в трофических цепях, или цепях питания. Конечное деструктивное звено этой цепи — минерализация органических веществ с возвратом С02 в атмосферу — осуществляется в почвенном покрове земли за счет деятельности гетеротрофных микроорганизмов в первую очередь грибов. Около 90% образующейся из органических веществ углекислоты — «микробного происхождения» и только 10% приходится на долю дыхания животных и человека. При этом считают, что грибы дают 2/3 С02 или даже больше, а бактерии только 1/3. Однако эти цифры нуждаются в уточнении. Часть органического вещества закрепляется в почве в форме гумуса.
Помимо глобального процесса круговорота углерода, состоящего из синтеза и минерализации органических веществ, почва участвует в обмене многими газами с атмосферой. В ходе фото- синтетической деятельности происходит не только связывание растениями С02, но и обогащение атмосферы кислородом. Весь кислород в газовой оболочке Земли — продукт фотосинтеза. При минерализации органических веществ в атмосферу помимо С02 возвращаются еще СН4, Н2, СО, H2S, NO, N20, N2. В почве образуются и физиологически активные летучие соединения, такие как этилен, этиламин, нитрозамин, метилртуть. Газы, образующиеся в анаэробной зоне, частично перехватываются аэробами, которые составляют «бактериальный фильтр», и частично попадают в атмосферу, откуда снова вовлекаются в круговорот. Газы являются переносчиками энергии из анаэробной зоны в аэробную.
Превращения органических веществ и обмен газообразных продуктов микробного метаболизма сопровождаются взаимодействием почвенных микроорганизмов с первичными и вторичными минералами почвы. По своему значению для биосферы этот процесс сопоставим с фотосинтезом и фиксацией молекулярного азота, так как минеральные элементы, первоисточник которых находится в литосфере, необходимы для жизни всех организмов на Земле. В процессе почвообразования происходит разрушение минералов породы и извлечение элементов, которые поступают в обменные реакции биосинтеза. Без снабжения растений из почвы такими элементами как фосфор, калий, железо, кальций, магний, микроэлементы, поступающими из минералов, было бы невозможно создание первичной растительной продукции. Разрушение минералов происходит частично под влиянием корневых систем растений, но в наибольшей степени оно осуществляется в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, образующих органические и минеральные кислоты, щелочи, а также выделяющих во внешнюю среду синтезированные ими хелаты, полисахариды, фенольные соединения. Эти вещества прямо или косвенно взаимодействуют с минералами, разрушая кристаллические решетки, образуя комплексные соединения, переводя элементы из одной формы в другую с изменением их валентности и подвижности.
Таким образом, роль почвенных организмов проявляется не только в деструкции органической массы растений и животных, но также в контроле газового состава атмосферы, химического состава грунтовых вод и преобразовании литосферы, граничащей с почвой.
Высокая активность и огромные масштабы совершаемых микроорганизмами планетарных превращений веществ обусловлены их огромной численностью, повсеместным распространением, необычайной скоростью роста и разнообразием метаболических процессов.