Синезеленые водоросли (цианобактерии)

Организмы, объединенные под названием «синезеленые во­доросли» (Cyanophyta), или цианобактерии (Cyanobacteria), пред­ставляют собой целый мир (свыше 1500 видов) разнообразных одноклеточных, колониальных, нитчатых форм, сходны между собой по трем существенным признакам: 1) способность к про­ведению фотосинтеза с выделением кислорода; 2) присутствие дополнительных, кроме хлорофилла и каротиноидов, пигментов особой природы — фикобилипротеидов, или фикобилинов, рас­положенных вне фотосинтетических ламелл, поглощающих свет в области 540-630 нм и определяющих синезеленый цвет талло­мов; 3) отсутствие оформленного ядра.

К водорослям эти организмы относят, с одной стороны, по традиции, а с другой — из-за их экологической общности с водо­рослями. Синезеленые водоросли — единственная группа среди прокариот, у которых фотосинтез идет с выделением кислорода, что послужило основанием для создания для них особого класса Oxyphotobacteria.

Синезеленые водоросли имеют прокариотный тип строения клетки. Клетка окружена оболочкой, состоящей из слизистых полисахаридов, белковых веществ и включающей специфиче­ские, свойственные лишь прокариотам муреины. Для большин­ства представителей характерно наличие обильной слизи. В клет­ках отсутствуют окруженные мембранами органоиды: ядра, хлоропласта, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть, вакуоли с клеточным соком. В протоплазме различают цент­ральную неокрашенную часть — нуклеоплазму (центроплазму), со­держащую нити ДНК, и периферическую окрашенную часть, содержащую одиночные тилакоиды, связанные с молекулами пиг­ментов. Синезеленые включают одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли, обычно микроскопических раз­меров, но иногда образуют разрастания на почве, видимые про­стым глазом.

Синезеленые водоросли размножаются исключительно веге­тативно — делением клеток надвое, фрагментацией колоний, гормогониями, покоящимися спорами. Половое размножение от­сутствует.

В почве представлены порядки Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales.

Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Для почв в этом порядке обычны виды рода Microcystis — микроскопические, бес­форменные или более или менее округлые слизистые колонии с мельчайшими шаровидными клеточками, беспорядочно распо­ложенными в толще слизи. Виды рода Gloeocapsa имеют более крупные клетки, объединенные по две и четыре многослойны- мии слизистыми капсулами. Колонии некоторых видов этого рода окрашены в желтый, красный и фиолетовый цвета. Они развиваются на поверхности камней и скал, образуя на них корочки и цветные налеты.

Порядок Nostocales широко представлен в самых разнообраз­ных почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum. Иногда эти водоросли разрас­таются на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких сантиметров в поперечнике) колоний. Например, Nostoc commune образует на поверхности почвы крупные темно-оливково-зеленые слизисто-хрящеватые колонии. Ностоки — колониальные формы. Внутри слизи, образующей колонию, в беспорядке рас­полагается множество нитей, составленных из шаровидных или бочонкообразных вегетативных клеток, среди которых местами образуются особые, как бы «пустые» клетки с толстой оболочкой, так называемые гетероцисты, и споры В колониях Nostoc flagelliforme нити собраны более или менее параллельными рядами. Этот вид встречается в пустынях и высокогорьях, где употребляется в пишу. Колонии ностоков иногда почти сплошь покрывают почву, например, в короткие влажные периоды вес­ны в степях и полупустынях.

Виды рода Anabaena сходны с ностоками по строе­нию нитей, но не образуют плотных колоний, хотя несколько нитей могут рыхло объединяться общей слизью. Одним из самых обычных почвенных представителей может служить Anabaena variabilis, часто обнаруживаемая в почвенных культурах.

Виды Cylindrospermum отличаются расположением гетероцист и спор только на одном конце нитей. Они могут образовывать поверхностные разрастания в виде темных слизистых пятен на плотной поверхности почвы (например, Cylindrospermum licheni forme, С. muscicola).

Из других представителей порядка Nostocales, отличающегося присутствием гетероцист, можно назвать обычных для почвы ви­дов Scytonema, Tolypothrix и Calothrix. Для этих водорослей харак­терно ложное ветвление — отход в сторону участков нитей при разрыве ее около гетероцисты.

Гетероцисты— особые клетки, с которыми связывают спо­собность синезеленых водорослей фиксировать молекулярный азот. Они крупнее вегетативных клеток и окрашены в буроватый цвет, так как состав пигментов в них иной, чем в вегетативных клетках. Споры обычно крупнее, чем гетероцисты, и отделены от соседних клеток окружающей их толстой стенкой. Гетероцисты имеют дополнительные наружные покровы, но не отделяются полностью от вегетативных клеток нити, сохраняя с ними связь через каналы.

Представители порядка Oscillatoriales имеют нитчатое строе­ние, лишены гетероцист и спор. Обильно встречаются в почве виды родов Phormidium, Lyngbya, Microcoleus, Oscillatoria. Название свое порядок получил от последнего рода. Нитям осцилляторий свойственно колебательное (осцилляторное) движе­ние с одновременным вращением вокруг оси. Осциллятории живут в стоячих водах, образуя на поверхности плавающие кожистые лепешки. На влажной почве они развиваются в виде синезеле­ных пятен. Роды Phormidium и Lyngbya отличаются от Oscillatoria наличием вокруг нитей мягких легко набухающих влагалищ, ко­торые склеивают трихомы в общую массу. Темные, чернильного цвета пленки Ph. autumnale часто встречаются на загрязненной почве. На плотной глинистой почве можно встретить «веточки» Microcoleus vaginatus, образованные множеством тесно перепле­тенных нитей. В почве обычны виды рода Plectonema.

Синезеленые водоросли характеризуются высокой устойчи­востью к экстремальным условиям, среди них есть не только экстремотолеранты, но и экстремофилы, для которых оптималь­ными могут быть среды, где все другие организмы не способны существовать. Есть виды крайне термофильные, живущие в ме­стах выхода на поверхность земли горячих вод, особенно в райо­нах активной вулканической деятельности. Некоторые синезе­леные, наоборот, населяют очень холодные местообитания и развиваются на поверхности льда и снега в высокогорных райо­нах, образуют налеты на «голых» скалах. В пустынях синезеле­ные подвергаются действию резких суточных колебаний темпе­ратуры, переносят дефицит влаги, засоление. Синезеленые выступают пионерами заселения мест с экстремальными усло­виями жизни, многие из них вступают в ассоциацию с грибами, образуя лишайники.

К цианобактериям отнесены прохлорофиты — небольшая груп­па оксигенных прокариот, морские симбиотические организмы рода Prochloron и свободноживущие Prochlorothrix, внешне похо­жие на осцилляторию. Большинство прохлорофитов имеет ту же комбинацию хлорофиллов, что и зеленые растения, хлорофиллы а + в. Поэтому они вызывают большой интерес как возможные предшественники зеленых водорослей.