Лекцiя 6. ПОПУЛЯЦІЯ ЯК СТРУКТУРНА ЛАНКА ПРИРОДНОГО УГРУПОВАННЯ

Популяція– це сукупність особин одного виду, здатна до самовідновлення і відмежована від інших аналогічних сукупностей цього ж виду екологічними чи біологічними бар’єрами, що ускладнює обмін генетичною інформацією.

Кожна популяція виконує певну функцію в біоценозі, водночас взаємодіючи з популяціями інших видів, які перебувають за межами даного біоценозу. Отже на стан і діяльність популяції значною мірою впливають не лише ті явища, що відбуваються всередині даної популяції, але й процеси в сусідніх популяціях. На цій підставі виділено декілька видів популяцій (Беклемішев, 1960):

Незалежні – популяції, що розпоряджаються достатнім потенціалом народжуваності, який дає змогу поповнювати втрати чисельності і тривалий час існувати без міграції особин ззовні.

Напівзалежні популяції - можуть існувати лише завдяки розмноженню
власних особин в умовах низької чисельності. Міграція особин ззовні відчутно впливає на наслідки заселення.

Залежні популяції – популяції, народжуваність в яких не покриває втрати чисельності. Така популяція не може існувати без міграції особин ззовні.

Псевдопопуляції - це група особин якоїсь популяції, яка не має змоги розмножуватись у даному місці.

Періодичні популяції з'являються в незаселених біотопах або поза межами ареалу даного виду впродовж кількох місяців або навіть років. Їх існування пов'язане з періодичним виникненням сприятливих умов існування.

Геміпопуляції (напівпопуляції) у цих популяціях добре прослідковується
відмінність життєвих вимог у різних фазах життєвого циклу, а окремі групи особин посідають різне місце в природі (личинки та імаго комарів, хрущів...).

Н.П. Наумов (1963р.) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території, яку вони займають.

Елементарна (локальна) популяція - сукупність особин виду, які населяють
невелику ділянку однорідної території. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біоценозу.

Екологічна популяція - сукупність локальних популяцій, тобто видове угруповання, приурочене до конкретного біоценозу.

Географічна популяція - сукупність груп особин попереднього рангу, які населяють значну територію з географічно однорідними умовами середовища.

Основними показниками структури популяції є чисельність, розподіл організмів у просторі та співвідношення різноякісних особин. Структура популяції нестабільна. Ріст і розвиток організмів, народження нових, загибель з різних причин, зміна оточуючих умов - все це призводить до зміни різних співвідношень всередині популяцій.

Співвідношення особин за статтю і особливо частина самок, що розмножуються в популяції має важливе значення для подальшого її росту.

У більшості видів стать визначається в момент запліднення. Такий механізм забезпечує рівне співвідношення зигот за ознакою статі, але ознаки зчеплені зі статтю часто визначають значні відмінності в фізіології, екології та поведінці самців і самок. Наслідком цього є більш висока ймовірність загибелі представників певної статі та зміна співвідношення статей у популяції.

Відмінності у смертності проявляються ще в ембріональний період. Наприклад у ондатр в багатьох районах серед новонароджених в 1,5 рази більше самок ніж самців. У деяких летючих мишей частка самок популяції після зимової сплячки знижується до 20%. Ряд видів навпаки відзначається вищою смертністю самців (фазани, великі синиці, деякігризуни).

Отже, співвідношення статей в популяції встановлюється не лише за генетичними законами, але й певною мірою під впливом середовища.

Особливо наочним є вплив середовища на статеву структуру популяцій у видів з чергуванням статевих та партеногенетичних поколінь. Наприклад, Daphnia magna при оптимальній температурі розмножується партеногенетично, але при підвищенні або зниженні температури в популяціях з'являються самці.

У рослин в межах ареалу статева структура популяції більш-менш постійна, однак зміна зовнішніх умов може змінювати співвідношення статей. Так в посушливій 1975 р. в Заураллі різко скоротилось число жіночих форм у шавлії степової в 10 разів, у спаржі лікарської в 3 рази.

У деяких видів стать початково визначається не генетичними, а екологічними факторами. Так у рослини Arisaema стать залежить від накопичення поживних речовин в бульбах. Із великих бульб виростають екземпляри з жіночими квітками, із дрібних - з чоловічими.

З віком вимоги особин до середовища і стійкість до певних його чинників закономірно і досить істотно змінюється. На різних стадіях онтогенезу можуть проходити зміна середовища існування, зміна типу живлення, характеру пересування, загальної опірності організмівта ін. Нерідко вікові екологічні відмінності в межах виду виражені більше, ніж відмінності між видами (наприклад, у безхвостих земноводних). Вікові відмінності в способі життя часто призводять до того, що окремі функції цілком виконуються на певних стадіях розвитку (ряд комах з повним перетворенням не живляться в імагінальному стані).

Вікові відмінності в популяції істотно посилюють її екологічну неоднорідність і опірність дії середовища. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частина життєздатних особин і вона зможе продовжити своє існування.

У рослин вікова структура ценопопуляції визначається співвідношенням вікових станів. Абсолютний (календарний) вік рослин і їх віковий стан - поняття не тотожні. Рослини одного календарного віку можуть знаходитись в різних вікових станах. У рослин виділяють наступні вікові стани.

Проростки характеризуються змішаним живленням за рахунок запасних речовин і асиміляції.

Ювенільні рослини переходять до самостійного живлення. Але організація у них залишається спрощеною.

Іматурні рослини мають ознаки перехідні від ювенільних до дорослих рослин. У них часто розпочинається галуження пагона.

У вегетативних рослин з'являються риси типової для виду життєвої форми але репродуктивні органи ще відсутні.

Молоді генеративні рослини зацвітають, утворюють плоди, відбувається остаточне формування організму.

Середньовікові генеративні рослини звичайно досягають максимальної потужності, мають найбільший річний приріст і насінну продуктивність.

Старі генеративні рослини характеризуються різким зниженням репродуктивної функції, послабленням процесів пагоно- і коренеутворення. Процеси відмирання починають переважати над процесами новоутворення.

Старі вегетативні (субсенільні) рослини припиняють плодоношення, можливе спрощення життєвої форми, поява листя імматурного типу.

Сенільні рослини характеризуються зменшенням розмірів, вторинно з'являються деякі ювенільні риси.

Відмираючі особини - крайній ступінь вираження сенільного стану, коли у рослини залишаються живими лише деякі тканини, сплячі бруньки, які не можуть розвинути надземні пагони.

Розподіл особин ценопопуляції за віковими станами називається віковим спектром популяції. Він показує кількісні співвідношення різних вікових рівнів. Якщо в віковому спектрі ценопопуляції в момент її спостереження представлене лише насіння та молоді пагони, її називають інвазійною. Така ценопопуляція не здатна до самопідтримання. Якщо ценопопуляція представлена всіма або майже всіма віковими групами то вона називається нормальною. Нормальна ценопопуляція, що складається з особин всіх вікових груп називається повночленною. а якщо особини певних вікових станів відсутні - нормальною неповночленною. Ценопопуляція, представлена лише сенільними та субсенільними, а також старими генеративними особинами називається регресійною.

У тварин вікова структура може бути представлена членами однієї, або різних генерацій в залежності від особливостей розмноження.

В першому випадку всі особини близькі за віком і приблизно одночасно проходять чергові стадії життєвого циклу. Така вікова структура популяцій спостерігається у деяких саранових, слимаків Deroceras та інших видів з однорічним циклом розвитку, що розмножуються один раз в житті. Строки розмноження і проходження певних вікових стадій звичайно прив'язані до пір року. Чисельність таких популяцій як правило нестійка: значні відхилення умов від оптимуму на будь-якій стадії життєвого циклу діють одразу на всю популяцію, викликаючи значну смертність.

Види з одночасним існуванням різних генерацій можна розділити на 2 групи: такі, що розмножуються один раз в житті, та такі, що розмножуються багаторазово.

У травневих хрущів наприклад, самки після відкладання яєць гинуть. Личинки розвиваються в ґрунті 4 роки. Одночасно в популяції присутні 4 генерації, кожна з яких з'являється через рік після попередньої. Вікові групи розділені чітким часовим інтервалом.

Ще складніша вікова структура популяцій у видів з повторним розмноженням. При цьому можливі 2 крайні ситуації:

1) тривалість життя у дорослому стані невелика;

2) дорослі тварини живуть довго і розмножуються багаторазово.

У першому випадку щорічно змінюється значна частина популяції. Чисельність її нестійка. Вікова структура сильно варіює (полівки).

В другому випадку виникає відносно стійка структура з тривалим співіснуванням різних поколінь (слони досягають статевої зрілості до 8-12 років і живуть 60-70 років. В стаді 80% дорослих тварин).

Частину популяції, яка тривалий час розмножується називають репродукційним запасом популяції. Від його розміру залежать можливості відновлення чисельності.

Кожна територія, що займається популяцією може прогодувати лише певне число особин. Зрозуміло, що повнота використання наявних ресурсів залежить не лише від загальної чисельності популяції, але й від розміщення особин в просторі.

В природі зрідка зустрічається майже рівномірний впорядкований розподіл особин по території (морські сидячі поліхети). Однак частіше члени популяції розподілені нерівномірно, що зумовлено двома причинами:

1) неоднорідністю простору;

2) особливостями біології видів, які сприяють виникненню скупчень індивідів.

У рослин такі скупчення виникають при вегетативному розмноженні. У тварин - при груповому способі життя сім'ями, стадами, колоніями та ін.

Нерівномірне розміщення членів популяції може проявлятись в двох крайніх формах: в різко вираженій мозаїчності з незайнятим простором між окремими скупченнями особин та в розподілі випадкового, дифузного типу. Прикладом першого можуть бути колонії граків. Дифузний розподіл зустрічається в природі, якщо члени популяції відносно незалежні один від одного і мешкають в однорідному для них середовищі (хрущаки у борошні, личинки одноденок в воді струмка).

Рослини в ценопопуляції найчастіше розподілені вкрай нерівномірно, утворюючи ізольовані групи - мікроценопопуляції. субпопуляції або ценопопуляційні локуси. Життя ценопопуляції проходить у формі несинхронних вікових змін різних локусів, при цьому змінюється і її просторова структура, оскільки змінюється конфігурація і розміщення локусів у фітоценозі.

У тварин завдяки їх рухливості способи впорядкування територіальних стосунків різноманітніші. Навіть у сидячих форм є ряд пристосувань до раціонального розміщення в просторі. У асцидій і мохуваток ростучий край колонії, натикаючись на колонію іншого виду, росте поверх неї і повністю її пригнічує. Але якщо зустрічаються колонії одного виду ріст загальмовується і продовжується в іншому напрямку. При повному оточенні колоніями свого виду вегетативне розмноження припиняється, але посилюється статевий процес. У вищих тварин внутрішньо-популяційний розподіл регулюється системою інстинктів.

За типом використання простору всі рухливі тварини поділяються на осілих і кочівних. Осілі види відзначаються інстинктом прив'язаності до своєї ділянки „відчуття домівки" - хомінг (Houm - дім). У осілих видів площа популяції поділяється на окремі індивідуальні ділянки, чим досягається впорядковане використання запасів їжі, природних схованок, місць для розміщення і т.д.

Динаміка і гомеостаз популяцій. Будь яка популяція теоретично здатна до необмеженого росту чисельності , якщо її не обмежують чинники середовища. В такому гіпотетичному випадку швидкість росту популяції буде залежати лише від величини біотичного потенціалу виду . Цей показник відображає теоретичний максимум нащадків від однієї пари (або однієї особини) за одиницю часу (рік , життєвий цикл). Величина біотичного потенціалу дуже різниться у різних видів . Так самка косулі здатна народити протягом життя 10-15 козенят , трихіна - відкласти 1,8 тис. личинок , самка медоносної бджоли -50 тис. яєць, місяць-риба до 3 млрд. ікринок. Біотичний потенціал цих видів насправді ще більший , тому що , частина ембріонів гине ще до народження .Якби всі зародки зберігалися , а все потомство виживало , чисельність будь якої популяції через певні інтервали збільшувалась б в геометричній прогресії. Крива , що описує ріст такої теоретичної популяції швидко збільшує крутизну і прямує у нескінченність - експоненційна крива.

В природі біотичний потенціал популяції ніколи не реалізується повністю. Його величина звичайно визначається як різниця між народжуваністю і смертністю в популяції за певний проміжок часу. Загальні зміни чисельності популяції відбуваються за рахунок 4-х явищ: народжуваності , смертності , вселення та виселення особин.

Народжуваність - число нових особин , що з'являються в популяції за одиницю часу в розрахунку на певне число її членів. Розрізняють абсолютну та питому народжуваність .Перша характеризує загальне число особин що народились .Другу обчислюють як середню зміну чисельності на одну особину популяції за певний проміжок часу. Величина народжуваності залежить від багатьох причин. Велике значення має частка особин , здатних в даний період до розмноження , що визначається співвідношенням статей і вікових груп. Важлива також частота зміни генерацій. Так серед комах виділяють моновальтинні та полівальтинні види . Перші дають одну, другі декілька генерацій за рік. Наприклад: у тлі за сезон буває до 15 партеногенетичних поколінь. За числом періодів розмноження протягом життя розрізняють моноциклічні та поліциклічні види . Моноциклічність властива видам з короткою тривалістю життя в статевозрілому стані (лососеві риби, одноденки, хрущі та ін.). Поліциклічність характеризується повторним розмноженням особин і притаманна більшості хребетних та ряду безхребетних ( ракоподібні). У рослин за тим же принципом виділяють монокарпічні та полікарпічні види .

Велике значення має плодючість особин , яка сильно залежить від ступеня розвитку турботи про потомство або забезпеченості яєць поживними речовинами. Висока плодючість виробляється у видів також в умовах високої смертності особливо при сильному тиску з боку хижаків . В різних популяціях одного виду плодючість звичайно тим вища , чим несприятливіші місця їх існування. Тому у багатьох ссавців - зайців , мишей , полівок - число дитинчат на межі ареалу більше ніж у його центрі.

Смертність в популяції залежить від багатьох причин: генетичної та фізіологічної повноцінності особин , впливу несприятливих умов середовища . впливу хижаків, паразитів, хвороб та ін. Коли необхідно проаналізувати смертність у популяціях, складають таблиці виживання, для кожної вікової групи вказують емпіричні дані по загибелі особин даного віку. На основі цих таблиць будують криві виживання , які дозволяють прогнозувати в подібних умовах стан наступних генерацій . Ідеальний випадок – коли всі особини однієї генерації доживають до біологічно граничного віку і потім відмирають за короткий проміжок часу (такий тип динаміки спостерігається у лабораторних популяціях дрозофіли та у людини).

Найчастіше спостерігається підвищена смертність особин в ранній період життя (риби, миші, полівки). Середня тривалість життя особин у такому випадку значно менша максимальної.

Порівняно рідко спостерігається 3- й варіант - рівномірний відсів із за випадкових причин протягом всього життєвого циклу, без різко виражених критичних періодів підвищеної смертності (популяція прісноводної гідри в акваріумі).

В кожній популяції частина особин регулярно залишає її , поповнюючи сусідні або заселяючи нові, ще не зайняті видом території. Цей процес часто називають дисперсією популяціїабо розселенням. Розселення призводить до заселення нових біотопів, розширення загального ареалу виду, його успіху в боротьбі за існування Розселення відбувається в певний період життєвого циклу: у комах в основному на стадії імаго, у хребетних - підростаючого молодняку; рослини розселяються насінням і спорами, сидячі тварини поширюються за допомогою плаваючих личинок або спеціалізованих поколінь.

Дисперсія звичайно не направлена, розселення відбувається в найрізноманітніших напрямках від місць народження. Дисперсія служить засобом зв'язку між популяціями. Вона підвищується при збільшені щільності поселення . Проникнення особин , що розселяються на незайняті видом території та утворення нових популяцій називають інвазією.

Графіки росту числа членів будь якої природної популяції в нових для неї умовах дуже відрізняються від експонційної кривої . Крива після підйому повертає паралельно горизонтальній осі, що свідчить про встановлення деякої граничної чисельності популяції , яка потім підтримується протягом тривалого часу. Такий хід кривої показує, що в природі певні причини стримують надмірний ріст популяції, не даючи їй реалізувати свій біотичний потенціал.

Зміни темпів росту популяції можуть бути різними . В одному випадку темп росту з самого початку високий і постійний не залежно від зростаючої щільності , що відповідає лавиноподібному (експоненційному) збільшенню чисельності популяції. При досягненні певної щільності населення темп росту падає одразу до нуля . Це означає , що популяція різко припиняє відтворення. В природі такий тип захоплення середовища зустрічається у видів, для яких важливою є швидкість оволодіння ресурсами (нематоди, кліщі, деякі комахи). Після масового розмноження і швидкого використання доступних ресурсів в популяціях подібних видів розмноження припиняється і особини розселюються.

В іншому випадку зміни темпів росту популяцій знаходяться у зворотній залежності приросту від щільності . Розріджена популяція в сприятливих умовах швидко нарощує свою чисельність але чим більше стає в ній особин тим менша частка чергового приплоду, поки швидкість відтворення не порівняється зі смертністю. Тоді темп росту популяції знижується до нуля , а загальна чисельність стабілізується ресурсами ( партеногенетичні ракоподібні). Однак у більшості видів найвищий темп росту популяції відзначається лише при повній оптимальній щільності . Якщо популяція сильно розріджена , це ускладнює зустріч статей , захист молодняка , запилення у рослин , тому населення росте спочатку дуже повільно .

Високий потенціал розмноження відіграє дуже велику роль у виживанні видів. Популяції, зведені до низького рівня чисельності, можуть швидко відновлюватись при сприятливій зміні умов. Деякі види лише масовим розмноженням можуть протистояти виїданню або загрозі витіснення конкурентами. Однак безмежне розмноження може призвести до швидкого виснаження ресурсів середовища , що викликає загальне ослаблення популяції.

У ценопопуляціях рослин усі розмірні та кількісні характеристики змінюються в широкому діапазоні. Міняються такі показники як загальна чисельність і щільність, фітомаса, площа, зайнята популяцією, проективне покриття, віковий спектр. Чисельність ценопопуляцій визначається числом генеративних особин і пагонів у них, потенційною і реальною насінною та вегетативною продуктивністю.

Показником динамічних процесів може бути зміна вікового спектру ценопопуляцій. Ценопопуляції різних видів мають різний ступінь динамічності. В одних випадках популяційні хвилі зміщуються поступово, при цьому тип вікового спектру не змінюється і він залишається повночленним. Це відбувається при регулярному, але відносно невеликому поповнені молодими особинами. У інших випадках популяційні хвилі переміщуються швидко, віковий спектр може бути розірваним і неповночленним. Висока лабільність всіх популяційних показників властива реактивним видам, здатним швидко захоплювати звільнені площі, але і звільнювати їх при витіснені конкурентними видами . Між цими двома типами динаміки виділяють різноманітні перехідні стадії.

У природних біоценозах часто спостерігаються однонаправлені незворотні зміни ценопопуляції або її окремих локусів від зародження до зрілості і старіння. Наприклад у широколистяних лісах ценопопуляції гусячої цибулі жовтої існують у вигляді розрізнених локусів. Часто локус зайнятий одним клоном, початок якому дає одна ювенільна особина . Перейшовши в імматурний стан, вона починає розмножуватись, утворюючи нові ювенільні особини. Значна частина ювенільних рослин переходить потім в стан спокою , а інша частина послідовно проходить всі вікові етапи до генеративного включно. Нарешті всі або майже всі особини клону можуть перейти у стан спокою. Так завершується розвиток локуса, що триває 10-25 р. В природі подібне відбувається рідко, тому що навіть незначні порушення ґрунту призводять до пробудження особин. Розвиток локуса знову починається з ювенільного стану, і процес розвитку клонів набуває циклічного характеру. Так як різні локуси розвиваються асинхронно в часі і просторі, вся ценопопуляція змінюється флуктуаційно. Популяційні флуктуації– це зворотні, різнонаправлені зміни, що супроводжуються чергуванням періодів старіння і омолодження ценопопуляції, покоління, при цьому, безперервно змінюють одне-одне. Це дозволяє виду зберігати за собою зайняту територію.

Підтримання чисельності популяції на стабільному рівні отримало назву гомеостазу популяцій.В основі здатності популяції до гомеостазу лежать зміни фізіологічних особливостей, росту, поведінки кожної особини у відповідь на збільшення або зменшення числа членів популяції до якої вона належить.

Механізми популяційного гомеостазу можуть проявлятись у жорсткій формі, що призводить до загибелі надлишку особин, або в полегшеній формі.

До жорстких форм внутрішньовидової конкуренції можна віднести явище самопроріджування у рослин. У тварин жорсткі форми регуляції щільності популяцій проявляються звичайно лише в тих випадках, коли запаси їжі, води та інших ресурсів різко обмежені, а тварини або не здатні в даний період до пошуків ресурсів на іншій території або ці пошуки не ефективні ( в невеликих прісних водоймах популяції окуня можуть підтримуватися гомеостаз за рахунок поїдання молоді ).

Серед механізмів, що затримують ріст популяцій, у багатьох видів велику роль відіграють хімічні взаємодії особин (в акваріумі з дафніями вода здатна затримувати ріст особин цього виду). Виділення в навколишнє середовище продуктів, що затримують ріст , виявлено у багатьох рослин і водних тварин.

Інший механізм обмеження чисельності популяцій - зміни фізіології і поведінки при збільшенні щільності , які в кінцевому рахунку призводять до появи інстинктів масової міграції. В результаті відбувається виселення більшої частини популяції за межі території, зайнятої в осілий період (сарана, бджоли). Виселення як реакція на зростаючу щільність популяції властива багатьом видам птахів і ссавців.

Підвищена щільність популяції може супроводжуватись такими змінами в фізіології особин, які призводять до зниження народжуваності і збільшення смертності. У ссавців відоме явище стресу. У відповідь на негативний вплив в організмів виникає реакція 2-х типів:

1) специфічна, залежать від природи пошкоджуючого фактора;

2) неспецифічна реакція напруження, як загальне зусилля організму, спрямоване на пристосуватися до змінених умов.

Реакція напруження або стрес, виникає у відповідь на будь які негативні впливи середовища в тому числі і на відхилення щільності популяції від оптимуму. Стресовий стан призводить до тимчасового гормонального блокування статевої функції. Після усунення перенаселення здатність до розмноження може швидко відновлюватись.

Ступінь розвитку механізмів популяційного гомеостазу знаходиться також у тісному зв'язку з тим , наскільки впливають на популяцію інші види: конкуренти, хижаки, паразити. Загальна регуляція чисельності популяцій в природних угрупуваннях відбувається в результаті складних міжвидових і внутрішньовидових стосунків.