Основні форми міжвидових зв'язків у біоценозах.
Міжвидові стосунки в конкретних біоценозах реалізуються через складні форми взаємодії популяцій різних видів. В основі їх лежать трофічні зв'язки, що забезпечують здійснення біологічного колообігу як генеральної функції екосистем. Але тривале співіснування багатьох видів призвело до того, що на базі прямих трофічних стосунків сформувався комплекс зв'язків іншого роду, і в складі сформованих екосистем ці вторинні зв'язки мають не менш важливе біологічне значення і підвищують ступінь стабільності визначеної видової структури біоценозів.
У загальній формі говорять про негативні, нейтральні та позитивні міжвидові стосунки.
Антибіоз - крайнє вираження конкурентних відносин, при якому певний вид повністю перешкоджає можливості поселення особин інших видів у межах визначеної зони впливу. Антибіоз підтримується головним чином хімічним впливом на потенційних конкурентів і притаманний переважно ряду видів грибів і прокаріот. Так, у період "цвітіння" ціанобактерії виділяють понад 10 різних речовин що пригнічують розвиток інших організмів, зокрема зелених водоростей. Це призводить до того, що в ряді водойм фототрофний планктон представлений винятково ціанобактеріями. Не менш яскравим прикладом антибіозу є діяльність ряду видів грибів, що продукують бактерицидні речовини. Деякі з них стали основою промислового виробництва антибіотиків.
Міжвидовою конкуренцією називають активне використання представниками двох або кількох видів одних і тих же кормових ресурсів середовища існування.
Слід розрізняти активну конкуренцію (інтерференція) при якій один із видів своєю поведінкою перешкоджає доступу іншого до корму; і пасивну конкуренцію (експлуатація), коли поведінка не завадить доступу конкуруючих видів до необхідних ресурсів. Поняття конкуренції тісно пов’язане з поняттям екологічної ніші. Спостереження і досліди показують, що конкуренція між двома видами, тим сильніша, чим ці види ближчі між собою. Як крайній варіант можна розглядати неможливість спільного існування двох видів з повністю однаковими потребами: один з них через деякий час обов’язково буде витіснений. Це положення відоме під назвою принципу конкурентного витіснення Гаузе.
Іноді два близькі види, що мають однакові кормові потреби, живуть на одній території, не конкуруючи. Такі винятки з принципу Гаузе спостерігаються у птахів. Великий баклан і чубатий баклан живуть і живляться в одних і тих же місцях але перший із них пірнає глибоко і живиться в основному бентосом, тоді як другий полює в основному в поверхневих шарах води. Тому кормова конкуренція у цих видів відсутня.
Хижацтво і паразитизм.Хижаком можна назвати вільноживучий організм, який живиться іншими тваринними організмами або рослинною їжею. Паразит не веде вільного способу життя. Хоча б на одній стадії життя він пов’язаний з поверхнею (ектопаразит), або з внутрішніми органами (ендопаразит) іншого організму, що є його живителем. В реальній природній обстановці відмінності між паразитами та хижаками не завжди чітко виражені. Існують перехідні форми. Наприклад, серед комах з повним перетворенням є паразитичні види, які спочатку ведуть себе як паразити, а під кінець розвитку з’їдають свого живителя як справжні хижаки.
І хижак, і паразит можуть існувати за рахунок одного або кількох видів. У зв’язку з цим розрізняють види поліфаги, олігофаги та монофаги. Поліфаги – це види, що нападають на велике число видів жертв (комахи, хижі ссавці). Поліфагія зовсім не виключає наявності пріоритетних кормів. Так корсіканський архар їсть понад 100 різних рослин але вишукує головним чином суничник нехтуючи хвойними. Види олігофаги, живуть за рахунок кількох часто близьких видів (колорадський жук живиться пасльоновими рослинами). Види монофаги, живуть тільки за рахунок одного виду (коршун-слимакоїд живиться лише одним видом наземних молюсків Pomatia caliginosa).
Систему, яка складається з одного виду і всіх тих, що ведуть себе по відношенню до нього як паразити називають паразитарним комплексом. Щоб паразит міг розвиватись, необхідним є співпадання в часі вразливої стадії живителя і агресивної стадії паразита. Якщо живитель відсутній, якщо він недоступний або знаходиться на непридатній стадії, паразит розвиватись не зможе. Цей принцип був названий принципом співпадання. Дослідження співпадання між комахами фітофагами і їх рослинами – живителями показали, що періоди життєдіяльності цих комах тісно пов’язані з деякими стадіями розвитку рослинного організму, тобто існує фенологічне співпадання.
Фенологічне співпадання існує також у тварин один вид із яких живе за рахунок іншого. Наприклад, муха-дзижчалка, що є паразитом тлі, у Центральній Європі має діапаузу взимку а в Ізраілі – влітку Саме в ці періоди тля зникає у цих місцевостях. Співпадання повинно бути дужу точним у випадку паразита, цикл розвитку якого охоплює декілька проміжних живителів. Велика кількість яєць, що відкладають ці види дозволяють компенсувати величезні втрати, пов’язані з відсутністю співпадання з різними живителями.
Нейтралізм - тип відносин між видами, при якому вони не формують значущих прямих взаємодій. Види, що характеризуються таким типом взаємин, не чинять один на одного помітного біологічного впливу. Як не парадоксально це виглядає на перший погляд, приклади такого типу відносин виявляються нелегко: складність біоценотичних взаємозв'язків приводить до того, що більшість видів хоча б побічно впливають один на одного. Наприклад, такі лісові тварини, як дрібні гризуни, землерийки, білки, дятли, не зв'язані в складі біоценозу безпосередніми відносинами, але усі залежать від запасу насіння хвойних порід. Найчастіше нейтралізм спостерігається у стосунках між видами, що не належать до суміжних трофічних рівнів.
Симбіоз (від грец. symbіosіs - спільне життя) - система відносин, при якій формуються тісні функціональні взаємодії, вигідні для обох видів (мутуалізм, від лат. mutuus - взаємний), або тільки для одного з них (комменсалізм, від лат. com - разом, mensa -трапеза). У найбільш вираженій формі мутуалізму взаємна залежність взаємодіючих видів настільки висока, що вони не можуть нормально існувати ізольовано.
Перехідною формою від нейтралізму до мутуалізму є комменсалізм - взаємозв'язок, вигідний для одного з взаємодіючих видів і нейтральний для іншого. Прикладом комменсалізму можуть бути риби-причепи, що, присмоктуючись до акули, не тільки вступають з нею у форичні зв'язки, але і харчуються залишками її їжі. Комменсалізм часто виявляється поряд з існуванням організмів у спільному помешканні (синойкія). Прикладом синойкії можуть бути мешканці нір гризунів, що використовують сприятливий мікроклімат і харчуються залишками їжі хазяїв, їх екскрементами, вовною й ін. У норах великої піщанки, наприклад, зареєстровано 212 видів "квартирантів": ссавці, птахи, рептилії, амфібії, молюски, комахи, кліщі, хробаки й ін.
Перераховані принципові форми біоценотичних зв'язків реалізуються у вигляді взаємодії конкретних видів у структурі окремих біоценозів. Усі складні і динамічні форми біоценотичних зв'язків складалися протягом тривалої історії екосистем і цей процес супроводжувався формуванням комплексу взаємних адаптацій, що оптимізують стійкі взаємодії популяцій різних видів.