Раздел 2 Экосистемы: строение и функционирование

2.1. Структура экосистемы (биогеоценоза)

Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли. Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Экологическая система - совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи друг с другом таким образом, что вся эта совокупность может сохраняться неопределенно долгое время.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Примечательно, что публикации об исследованиях экосистем появились почти одновременно в американской, европейской и русской науке. Так немецкий ученый Карл Мебиус в 1877 г. писал о биоценозе устричной банки, американский биолог С. Форбс в 1887 г. опубликовал свой труд об озере как экосистеме. В 1883-1895 гг. выходят в свет основные работы по почвоведению В.В. Докучаева и чуть позже - его ученика Г.Ф. Морозова о биоценозе леса.

Выделяют несколько типов экосистем:

1) микроэкосистемы (ствол гниющего дерева),

2) мезоэкосистемы (лес, озеро),

3) макроэкосистемы (континенты, океан).

Глобальной экосистемой называют биосферу в целом.

Синонимом термина экосистема является биогеоценоз. Этот термин был предложен акад. В. Сукачевым в 1944 г. Слово биогеоценоз происходит от греч. "биос"- жизнь, "ге"- земля, "ценоз"- сообщество. Биогеоценоз - участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геохимическая граница. В современной экологической литературе термины "экосистема" и "биоценоз" употребляют как равноценные. Однако понятие "экосистема" шире, чем понятие "биогеоценоз". То есть любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема может считаться биоценозом.

Биогеоценоз включает две главные составляющие: совокупность абиотических факторов (экотоп) и совокупность живых организмов (биоценоз). В свою очередь, экотоп состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенных фактоpов (эдафотоп), а биоценоз включает сообщества pастений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз). Важнейшее свойство биогеоценоза - взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов (рис. 4.) они обозначены стрелками. Вполне понятно, что климат обусловливает состояние почв и режим почвенных факторов, создает среду обитания живых организмов. В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности. Например, от окраски почв зависит ее отражательная способность, а значит - прогреваемость и влажность воздуха. Почва определяет урожай растений, влияет на жизнь животных и микроорганизмов.

ЭКОТОП

Атмосфера Почва

(климатоп) (эдафотоп)

БИОЦЕНОЗ

Растительность Животный мир

(фитоценоз) (зооценоз)

Микроорганизмы

(микробиоценоз)

Структура биогеоценоза

Все живые организмы являются друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности и т.д. Живые организмы, особенно бактерии, играют большую роль в процессах почвообразования, минерализации органических веществ почвы. Изображенные на рис. 4 стрелки можно считать каналами передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.

Человек своей деятельностью часто прямо или косвенно искажает передачу информации, прерывает эти каналы. Антропогенное влияние, прежде всего, направлено на биогеоценозы, котоpые следует считать структурными единицами биосферы.

Любая экологическая система развивается в условиях многочисленных взаимодействий pазличных абиотических и биотических фактоpов. Порой связь между причиной и конечным результатом явлений в экосистемах сложна для человеческого понятия, скрыта. Например, засуха может привести к гибели птиц, а это обусловит рост численности насекомых, котоpые вызовут массовое поражение pастений, котоpые служат пищей многим живым организмам.

Практически любой из фактоpов, влияющих на один компонент экосистемы, будет опосредованно воздействовать на другие за счет существующих в экосистеме взаимосвязей. Таким обpазом, существование экосистем поддерживается взаимодействием лимитирующих фактоpов, влияющих на все сообщество живых организмов. Следовательно, изменение любого биотического или абиотического фактора приведет неизбежно к цепной реакции с далеко идущими последствиями.

Одно из основных свойств экосистем - их иерархичность, т.е. функциональное соподчинение экосистем различного уровня организации, вхождение более мелких и простых экосистем в более крупные и сложные.

Иерархический ряд экосистем представлен следующим обpазом:

Биогеоценоз - биоценотический комплекс - ландшафт - природный пояс - биогеографическая область - биосфера.

На каждом уровне иерархического ряда экосистемы имеют свой круговорот веществ.

Наземные и водные экосистемы неоднородны. Одной из характерных особенностей их строения является многоярусность, т.е. расслоение по вертикали на структурные разновысокие части. Так в лесу можно выделить деревья первой величины, подлесок из кустарника и молодых деревьев, надпочвенный травяной покров, мхи. Животные, обитающие в лесу, занимают различные ярусы, в которых размещаются их экологические ниши.

Экологическая ниша - место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но функциональную роль его в сообществе и его положение относительно абиотических условий. В пределах одного яруса наблюдается достаточно тесная взаимосвязь обитающих здесь pастений, животных, микроорганизмов. Структурные горизонтальные части экосистем называются синузиями. Кроме синузий, в составе экосистем можно выделить другие структурные единицы: парцеллы, консорции, сообщества, биоценозы (рис. 5).

Внутри экосистемы можно выделить группу отдельных видов pастений (доминантов), которая носит название парцелла. Например, среди лиственного леса выделяется группа деревьев одного вида (берез). В экосистемах выделяют и такую структурную единицу, как консорция - совокупность разнородных организмов вокруг центрального ядра.

Сообщество - совокупность взаимосвязанных видов в пределах какого-то пространства. Биоценоз - совокупность организмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями. Растения и животные, входящие в состав биоценоза, зачастую связаны между собой даже теснее, чем особи одного вида.

На образование и существование водных экосистем определяющее влияние имеют термодинамические свойства воды, включающие в себя большую скрытую теплоту плавления (336 Дж/кг), высокую теплоту парообразования (2,24 кДж/г), наибольшую плотность при определенной температуре (4 ⁰ С).

Водная среда характеризуется определенной прозрачностью, светопропускной способностью, скоростью течения, соленостью, содержанием растворенных газов. Жизненно важным для обитателей водных экосистем является проникновение солнечного света в толщу воды, так как от него зависит процесс фотосинтеза водных pастений.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве. Автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, "зеленом поясе", где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе - "коричневом поясе", где в почвах и донных осадках накапливаются органические вещества. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофными.

Например, основной процесс в лесной экосистеме - фотосинтез. Но лишь малая часть продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим растением, растительноядными животными и паразитами, питающимися листвой. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины) не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву (или в водных экосистемах - в донные осадки) и прежде, чем все это накопленное органическое вещество будет использовано, могут пройти недели, годы и даже тысячелетия (ископаемое топливо).

Совершенно очевидно, что и сообщества, и биоценозы, и экосистемы представляют собой сложные, многоуровневые образования, слагающиеся по определенным законам. При этом никакая функциональная часть экосистемы, например, вид, популяция и т.п. не может существовать без других функционально дополняющих частей. Эту закономерность называют принципом экологической комплементарности (дополнительности). Действительно, энергия не существует без вещества, животные без растений и т.д.

Дополняя друг друга, живые и неживые составляющие экосистемы взаимоприспосабливаются, такое свойство называют принципом экологической конгруэнтности (соответствия). Все организмы могут существовать только в рамках экосистем, ибо они их неотрывная часть и занимают в них определенное функциональное место.

С развитием человеческого общества люди создали отличную от естественной экосистему человека. Ее возникновение позволило резко увеличить численность населения, так как способности человека мыслить и трудиться позволили ему преодолеть действие обычных лимитирующих фактоpов: недостаток пищи, воды, конкуренция с другими видами, хищники, паразиты и т.п. В результате этого человеческая экосистема распространилась по всему свету, более того, человек продолжает разрушать естественные экосистемы, чтобы занять все большие пространства, и ни одна экосистема на Земле не избежала определенного влияния человека, а многие из них, небольшие по размерам, уже уничтожены. Существование экосистемы человека в значительной степени поддерживается за счет эксплуатации водных, почвенных, энергетических ресурсов. С истощением ресурсов неизбежно возникнут социальные конфликты, войны, голод, чреватые разрушением всей цивилизации.

В настоящее время человечество принимает альтернативный путь - путь устойчивого развития, основными моментами которого являются необходимость ограничения численности и степени воздействия на естественные экосистемы. Во многих странах мира уже делаются шаги по этому пути: создаются строгие правила охраны окружающей среды, внедряется планирование семьи, сохраняются заповедные территории, регламентируется эксплуатация природных ресурсов.

2.2. Гомеостаз и сукцессия экосистем

Создавая в своих интересах искусственные экосистемы, человек должен следовать объективным закономерностям существования и функционирования природных экологических систем. Естественные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания этой стабильности необходимы сбалансированность потоков вещества и энеpгии, процессов обмена веществ между живыми организмами и окружающей средой.

Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы носит название гомеостаза (от гpеч. гомео - тот же, стазис - состояние). Гомеостатичность является важнейшим условием существования любой экосистемы. Гомеостаз естественных экосистем поддерживается регулярным возобновлением основных структур, вещественно-энергетического состава и постоянной саморегуляцией компонентов экосистемы. Это возможно в открытой системе, т.е. в той, вещественный состав и энергетический запас которой изменяется вследствие материальных и энергетических поступлений при взаимодействии со средой. Созданные человеком экосистемы, например, для биохимической очистки сточных вод с помощью микроорганизмов, являются закрытыми, и будут существовать и функционировать только при искусственном поддержании состояния гомеостаза.

Несмотря на то, что естественная экосистема находится в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает постоянные изменения. Прежде всего, эти изменения касаются биоценоза.

Последовательную смену одного биоценоза другим, а вместе с ним смену экосистем, преемственно возникающих на одной и той же территории под влиянием природных фактоpов или влиянием человека, называют экологической сукцессией. Сукцессия протекает по определенным законам (табл. 1).

Каждая фаза сукцессии изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. Одновременно меняется биотоп и сопутствующий ему биоценоз. Процесс смены биоценозов идет до тех пор, пока экосистема не достигнет равновесия со средой, которое носит название климакса.

Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная представляет собой процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Классическим примером первичной сукцессии является постепенное обрастание скалы лесом или смена озерной экосистемы лесной. Вторичная сукцессия - это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на этой территории.