Биотические связи организмов в биоценозах
Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять, куда «текут» энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.
Ежегодно на земную поверхность падает около 21×1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы с содержащейся в них растительностью приходится только около 40 %. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2 %, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 2,0×1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания: около 30–40 % энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2×1018 кДж в год солнечной энергии.
Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (СО2 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей (рис. 2).
 |
Рис. 2. Превращения энергии в биосфере (сплошные стрелки – круговорот веществ, прерывистые – поток энергии)
Современная биомасса Земли составляет примерно в 1,841×1012 т (в пересчете на сухое вещество), из которых на биомассу суши приходится около 1,837×1012 т, Мирового океана – 3,9×109 т. Это связано с различной эффективностью фотосинтеза: использование лучистой энергии Солнца на площади океана равно 0,04 %, на суше – 0,1 %. Зеленые растения в биомассе суши составляют 99 %, животные и микроорганизмы – 1 %. Биомасса на суше распределена неравномерно и возрастает от полюсов к экватору, так же возрастает видовое разнообразие.
Вклад разных континентов в общую первичную продукцию суши примерно следующий (Чернова Н.М. и др., 1995 г.): Европа – 6, Азия – 28, Африка – 22, Северная Америка – 13, Южная Америка – 26, Австралия с островами Океании – 5 %. Продуктивность растений в расчете на 1 га составляет (в процентах от средней по всем континентам): в Европе – 89, в Азии – 103, в Африке – 108, в Северной Америке – 86, в Южной Америке – 220, в Австралии – 90. Наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные зоны.
Биомасса Мирового океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, хотя его поверхность занимает 72,2 % всей поверхности Земли. Однако удельная продуктивность океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фитомасса океанов создает ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с таковой на суше. Поэтому в океанах ежегодно образуется 5,5×1010 т растительной массы – примерно третья часть общей биомассы, продуцируемой на планете.
Приведем данные, которые ярко свидетельствуют о «напоре жизни». Биомасса Земли составляет 1,84×1012 т, т.е. около 0,00001 % земной коры (2×1019 т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7×1011 т. Полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество за это время: 1,7×1011 х 109 = 1,7×1020 т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Согласно Н.М. Черновой, если можно было бы собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн. лет, то она покрыла бы Землю слоем в сотни км.
Что позволяет Жизни во всех ее формах и проявлениях быть достаточно устойчивой во времени и пространстве? В попытке ответить на этот весьма сложный вопрос, следует учесть, что Жизнь в значительно большей степени есть явление космическое, нежели земное.
Магнитное поле Земли.Подсчитано, что каждую секунду на площадку в 1 м2 через границу атмосферы из Космоса в направлении земной поверхности влетают более 10 тысяч заряженных частиц со скоростями, близкими к световой. Характеризуясь огромной энергией, космическое излучение способно за относительно короткий срок разложить на ионы и электроны весь воздух атмосферы и уничтожить все живое на планете. Однако этого, к счастью, не происходит. Дело в том, что Земля представляет собой своеобразный магнит, его силовые линии окружают земной шар и образуют вокруг него магнитосферу,которая защищает живые организмы от солнечного ветра. Итак, магнитное поле есть важнейший защитник Жизни на Земле, без которого она не смогла бы зародиться в прошлом, не смогла бы сохраниться в настоящем. Но наряду с этим есть и другие факторы стабильности, порожденные самим живым веществом биосферы.
Озоновый щит биосферы.Важнейшим фактором возникновения и развития биосферы стало создание автотрофными организмами кислородной среды на стыке трех оболочек Земли: литосферы, гидросферы и атмосферы. С появлением такого активного химического элемента, как кислород в свободном, т.е. молекулярном состоянии, существенно изменились процессы минералообразования в поверхностных слоях геологической оболочки планеты, а следовательно, резко изменились и все химические факторы существования живого вещества. С другой стороны, наполнение атмосферы кислородом способствовало и появлению в ней озона.
Образование озона в верхней стратосфере связано с реакцией фотодиссоциации поступающего туда молекулярного кислорода под влиянием коротковолнового (менее 242 нм) ультрафиолетового излучения Солнца:
Взаимодействие образовавшегося атомарного кислорода с молекулой последнего (в присутствии третьих частиц – катализаторов) ведет к образованию озона:
О + О2 + М ® О3 + М
Основное количество озона сосредоточено в стратосфере на высотах 15–25 км (верхняя граница его распространения – до 45 км), где он образует озоновый слой или озоносферу. Основная масса озона образуется в экваториальной зоне и распространяется затем атмосферными движениями к полюсам. У поверхности Земли озон появляется только во время грозовых разрядов. Расчеты показали, что если все содержащиеся в атмосфере молекулы озона равномерно распределить над поверхностью Земли, то толщина образовавшейся оболочки составит лишь около 3 мм для среднегодовых среднеглобальных условий (т.е. при температуре у поверхности Земли 15°С и давлении 1 атм.). Сравним, толщина слоя, образованного всеми газами земной атмосферы при тех же условиях, составит примерно 8 км.
Несмотря на крайне низкое количественное содержание, этот газ имел и продолжает иметь неоценимое эколого-биологическое значение, так как озоновый слой является охранным щитом от жесткого, короче 280 нм, УФ-излучения, крайне опасного для всего живого на планете. Если общее содержание озона сократится всего лишь на 10–20 %, то на каждый такой процент придется двухпроцентное увеличение потока УФ-излучения в вышеуказанной полосе.
Важнейшим свойством любой экосистемы, а следовательно, и экосистемы высшего уровня, т.е. биосферы, является участие ее живых компонентов (редуцентов) в разложении остатков растительной и животной биомассы. Их разложение и последующая минерализация (превращение в относительно простые неорганические вещества) – необходимые условия нормального хода биопродукционного процесса. В результате высвобождаются химические элементы, которые были связаны в растительной органике, благодаря чему они вновь вовлекаются в круговорот веществ, предотвращая истощение ресурсов питания растений, а подчас и способствуя их восстановлению.
Рассмотрим подробнее процессы, протекающие при попадании мертвого органического вещества в почву. Все разновидности последнего подвергаются в ней биологическому разложению и окислению – гумификации,и, в конце концов, превращаются в довольно стабильную субстанцию почвы – гумус.Таким образом, образование гумуса, обеспечивающего плодородие почв, есть следствие биохимических ферментативных процессов, которые осуществляются обитателями почвы. Любопытно, что наибольшей биомассой среди животных организмов биосферы обладают именно обитатели почвы. Если предположить (К.М. Сытник и др., 1987 г.), что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 0,3 т/га, то на площади 80 млн. кв. км почвенного покрова планеты (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего земного шара составит 2,4 млрд. т.
Численность и масса разных деструкторов может достигать значительных величин (табл. 1)
Таблица 1.
Численность и масса организмов-деструкторов
(Н.С. Архангельский, 1971 г.)
| Группа организмов | Количество (млн.) в 1 г почвы | Масса, т/га |
| Бактерии Микроскопические грибы Водоросли Простейшие (в 1 мл воды) | 0,4 0,1 1,5 | 0,1 0,37 |
Во многих почвах распространены дождевые черви, количество которых может достигать под пашнями 250 тысяч, а под сенокосом 2–5,6 млн. штук/га при массе в сотни кг. Черви ежегодно пропускают через свой пищеварительный тракт до 85 т/га органического вещества, которое в переработанном виде служит исходным продуктом для образования гумуса.
Вышеуказанные примеры говорят о той громадной, хотя и незаметной для человека деятельности, которую осуществляют живые организмы – деструкторы, эти санитары биосферы. Ученые подсчитали: при потере биосферой только микроорганизмов–деструкторов всего за 10 лет на Земле скопилось бы такое количество отбросов, при котором жизнь стала бы невозможной.
Находясь, образно говоря, между молотом и наковальней (снаружи – враждебный Космос, внутри Земли – огромное раскаленное ядро), Жизнь в биосфере активно ищет пути поддержания своего существования и развития. Стабильное состояние биосферы обусловлено в первую очередь деятельностью самого живого вещества, обеспечивающей определенную скорость фиксации солнечной энергии и биогенной миграции атомов. Жизнь на планете Земля сама стабилизирует условия своего существования и, согласно В.И. Вернадскому, живое вещество «как бы само создает себе область жизни». Это закладывает основу для длительного ее развития.
Здесь уместно привести принцип Ле Шателье-Брауна:
При внешнем воздействии, выводящем экологическую систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.
Однако стабильность биосферы имеет определенные пределы, и нарушение ее регуляторных возможностей чревато серьезными последствиями. На это, в частности, указывает правило одного процента: изменение энергетики природной системы в среднем на 1 % выводит последнюю из состояния гомеостаза (равновесия).Данное правило подтверждается исследованиями в области глобальной климатологии и других геофизических, а также биофизических процессов. Так, все крупные природные явления (извержения вулканов, мощные циклоны, процесс глобального фотосинтеза и т.п.), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1 % энергии солнечного излучения, попадающего на поверхность Земли. Переход энергетики процесса за это значение обычно приводит к резким аномалиям – климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам.
Стабильность биосферы, устойчивость всей Жизни на Земле в значительной степени основывается на высоком видовом разнообразииживых организмов, отдельные группы которых выполняют различные функции в поддержании общего потока вещества и распределения энергии, на теснейшем переплетении и взаимосвязи биогенных и абиогенных процессов, на согласованности циклов отдельных элементов и уравновешивании емкости отдельных резервуаров. В биосфере действуют сложные системы обратных связей и зависимостей. В рамках биосферы нет вредных и полезных организмов: в ней все связано со всем и все нужны всем.