Лиственничники Сибири и климатические тренды

В.И.Харук,

i доктор биологических наук, М.Л.Двинская

Институт леса им.ВЛ.Сукачева СО РАН

Красноярск

К.Дж.Рэнсон

Годдардский центр НАСА (США)

П

о оценкам Всемирной ме­теорологической органи­зации (2002), глобальная средняя температура за послед­нее столетие повысилась при­мерно на 0.6 К, причем более значительные изменения прои­зошли в Сибири [1]. В последую­щие десятилетия ожидается, что дальнейший рост температур может повлечь за собой измене­ния растительного покрова, ареалов отдельных видов и их распределения в лесных сооб­ществах [2 — 5]. Наиболее ран­нюю реакцию растений на по­тепление следует ожидать там, где их рост лимитирует темпе­ратура, — в лесотундре. И действительно, появляются со­общения об увеличении сомк­нутости притундровых лесов и продвижении древесных рас­тений в зону тундры на севере и по градиенту высоты [6—9].

В России самое распростра­ненное древесное растение, встречающееся от тундры на се­вере до степей на юге, от бас­сейна Печоры до Тихого океа­на, — лиственница. Ее основные массивы, расположенные в зоне вечной мерзлоты, рассматрива­ются как зона «стока» углерода. Однако наблюдаемое (и особен­но прогнозируемое) возраста­ние температуры в высоких ши­ротах может превратить лист-

© Харук В.И., Двинская М.Л., Рэнсон К.Дж., 2006

венничники в источник СО₂ и других парниковых газов.

В течение нескольких лет (2000—2004) мы обследовали лиственничники Эвенкии, зани­мающие здесь более 80% лесов (остальная площадь — преиму­щественно березняки). Основ­ная часть исследуемого региона расположена на Средне-Сибир­ском плато с высотами от 200 до 700 м, в зоне вечной мерзлоты. На западе территория ограни­чена Енисейским кряжем (с вы­сотами до 1000 м), на севере — плато Путорана (высоты до 1700 м). Климат — холодный континентальный, среднегодо­вое количество осадков в цент­ральной части составляет 300— 400 мм, на западе 600—700 мм и на юге 400—500 мм,

В Восточной Сибири лист­венничные леса простираются от Енисейского кряжа до Тихого океана и от Приангарья до 73-й параллели, где они образуют са­мые северные в мире древостой (Ары-Масский и Лукунский участки Таймырского заповед­ника). В Центральной Сибири преобладает лиственница Гме-лина {Larix gmelinii) с примесью лиственницы сибирской (Lsibi-rica) на западе и юге; в зоне кон­такта этих двух пород встреча­ются гибридные формы. На за­паде (Енисейский кряж) и юге леса преимущественно смешан­ные, состоящие из лиственницы

Схема маршрутов экспедиций:

1 — участок, на котором
исследования велись

в направлении запад—восток,

2 — в направлении север—юг.

и ели (Picea obovata) с при­месью кедра (Pinus sibirica) и пихты {Abies sibirica), сосны {Pinus silvestris), а также березы {Betula pendula, B.pubescens) и осины {Populus tremula). По сравнению с другими хвой­ными лиственница более устой­чива в суровых климатических условиях: она выживает при

Представленность древесных растений по трансекте запад—восток: а — в верхнем пологе; б — подросте; в — коэффициент расселения. 1 — лиственница, 2 — кедр, 3 — ель + пихта, 4 — береза.

среднегодовой температуре -14°С (и абсолютном минимуме -68°С) и превосходит их по эф­фективности использования во­ды (<25О мм, что соответствует зоне полупустынь). В результате прогнозируемого повышения температуры и уровня осадков в высоких широтах лиственни­ца может проникнуть в тундру,

возрастет продуктивность при-тундровых лесов; однако конку­рентоспособность лиственни­цы как вида, адаптированного к суровому климату, уменьшит­ся, и ее потеснят другие хвой­ные породы.

Поскольку длительность сов­ременного потепления состав­ляет три-четыре десятилетия, то

его последствия должны прос­леживаться прежде всего на уровне подроста — как корен­ной породы (лиственницы), так и предполагаемых мигрантов (темнохвойных видов древес­ных растений). Поэтому в каче­стве индикатора экспансии тем­нохвойных мы выбрали видо­вой состав, возрастную структу-

Возрастная структура подроста кедра (штрихи соответствуют доверительному интервалу а = 0.05).

ру и численность подроста. Рас­считывался также «коэффици­ент расселения»: K_t = (и, - Ni)/ /( Hi + Ni), где fit, Ni — представ-ленность данного вида в под­росте и верхнем пологе соот­ветственно. Величина K_t прини­мает значение +1 в случае отсут­ствия г-го вида в верхнем поло­ге, -1 в противоположном слу­чае, и 0 при Hi = Ni.

Наблюдения проводили по двум трансектам. В первой, наи­более протяженной, исследова­ния вели в направлении запад-восток, во второй — север—юг. Трансекты были ориентирова­ны по степени участия листвен­ницы в верхнем пологе и воз­растанию континентальности климата. В целом полученные результаты оказались аналогич­ными, поэтому мы рассмотрим данные, относящиеся к самому протяженному участку.

К востоку Енисейского кряжа увеличивается континенталь-ность климата. Так, если на запа­де в смешанной тайге среднего­довые температуры и осадки составляют 3.7°С и 560 мм соот­ветственно (метеостанция Бор), то в лиственничниках их значе­ния равны -9.0°С и 350 мм (ме­теостанция Тура). Соответствен­но, постепенно исчезают тем-

нохвойные виды (кедр, ель, пих­та), уступая место в древесном пологе лиственнице и в составе древостоя, и при возобновле­нии. Пихта в составе возобнов­ления и полога выклинивается примерно на 63°с.ш.: по сравне­нию с другими темнохвойными этот вид наиболее требователен к условиям произрастания. В це­лом, пихта, сосна и осина фраг­ментарно представлены в зоне доминирования лиственницы на склонах южной и западных экс­позиций. На обследованной на­ми территории состав взрослых деревьев и подроста сильно от­личается. Так, если в зоне доми­нирования лиственницы в верх­нем пологе темнохвойных видов менее 1%, то внизу их подрост преобладает, что указывает на продвижение этих видов в зону обитания лиственницы.

Особого внимания заслужи­вает подрост кедра, поскольку именно его больше всего под пологом лиственницы. Его пре­имущество перед елью и пихтой можно объяснить двумя причи­нами. Во-первых, кедр более ус­тойчив к мерзлоте: корневая система его подроста может це­ликом находиться во мху. От­дельные экземпляры кедра встречаются за Полярным кру-

гом. Во-вторых, активное учас­тие в его расселении принима­ют некоторые виды птиц, а так­же млекопитающие — бурунду­ки, белки и мышевидные грызу­ны. Но главная роль здесь при­надлежит кедровке (Nucifraga caryocatactes). Благодаря этой неутомимой труженице деревца кедра обнаруживаются на рас­стоянии до 1—2 км от источни­ков осеменения. По литератур­ным данным, кедровка разносит орешки на 10—15 км (на наш взгляд, это требует проверки). Набирая в горловую полость до сотни и более орешков, она «прячет» их порциями по 5— 10 шт. в подстилку, создавая для себя запасы. Часто эти птицы не опустошают свои закрома — иногда по забывчивости, а в урожайные годы за ненадоб­ностью. Одна кедровка запасает до 60 кг орехов — количества, которого бы ей хватило на че­тыре года [10]. У ели и пихты нет столь эффективного помощни­ка; если не рассматривать пере­нос семян при таянии снега, то у лиственницы они разносятся ветром на радиус, составляю­щий приблизительно всего три высоты ствола.

Наблюдаемое в последние де­сятилетия увеличение осадков также влияет на продвижение кедра в зону лиственницы: неда­ром сосну кедровую сибирскую называют «деревом туманов». Обильные снегопады помогают выживать подросту хвойных. Здесь критическим периодом служит время превышения высо­ты снежного покрова. Метеле-вый перенос обезвоживает и повреждает побеги, и растения либо погибают, либо формиру­ются стланиковые формы. Де­ревца кедра (а также ели и пих­ты), преодолевшие этот барьер, имеют характерную форму кро­ны — отсутствие веток в зоне метелевого переноса, «дерево в юбке». Взрослые деревья менее чувствительны к климатическим флуктуациям. Именно они и обеспечивают экспансию тем­нохвойных видов на прилегаю­щие территории.