Биохимическое разложение органических веществ (остатков)
1. Процессы разложения сахаров, клетчатки, крахмала, целлюлозы и других безазотистых веществ
Разложение глюкозы происходит в зависимости от щелочно-кислотных и окислительно-восстановительных условий и от участия в процессе разложения определенных микроорганизмов. При окислительно-восстановительных условиях разложение глюкозы приводит к образованию уксусной и щавелевой кислот, углекислого газа и воды, при анаэробных условиях – к образованию масляной кислоты, водорода, метана и воды.
Разложение клетчатки в анаэробных условиях происходит с образованием метана и газообразного водорода. При метановом брожении образуется масляная кислота, углекислота и метан, а при водородном брожении вместо метана – водород.
В аэробных условиях разложение клетчатки происходит с образованием конечных продуктов воды, углекислоты и некоторых органических кислот.
Таким образом, биохимические реакции разложения сахаров, крахмала и клетчатки сопровождаются усиленным разложением бактерий и других микроорганизмов.
Следовательно, распад, минерализация перечисленных углеводов сопровождается одновременно синтезом, т.е. новообразованием сложных органических веществ, большей частью белкового характера. Вещества, поступающие в почву, присоединяются к белковым веществам растительного и животного происхождения. Происходящий подобным образом синтез 1г белковых веществ сопровождается разложением, минерализацией примерно 10г углеводов или других безазотистых веществ.
2. Разложение жиров и смол
Жиры, так же как и смолы, подвергаются процессам разложения при участии микроорганизмов и накопления их в почве не происходит. Под влиянием энзима липазы, жиры гидролизуются и распадаются при этом на глицерин, олеиновую, пальмитиновую и стеариновую кислоты.
Получающийся при этом глицерин легко подвергается в почве окислению при участии ряда микроорганизмов и разлагается до углекислоты и воды. Жирные кислоты – более устойчивый продукт, поэтому часть жирных кислот в результате превращений в почве, особенно в анаэробных условиях, образуют более сложные кислоты.
Воск и смолы представляют собой весьма устойчивые в почве вещества, которые значительно труднее, по сравнению с жирами, поддаются воздействию микроорганизмов.
В аэробных условиях, при свободном доступе кислорода, они окисляются до конечных продуктов – углекислоты и воды. При анаэробных условиях воск почти не изменяется, а смолы подвергаются полимеризации (т.е. уплотнению молекул), а также частичному восстановлению до углерода.
Смесь воска, измененных смол и продуктов превращения жирных кислот называется битумами.
3. Разложение лигнина
Сложность и различия в составе лигнина, трудность выделения из остатков, очень затрудняет изучение процессов его разложения. Лигнин отличается высокой стойкостью при воздействии на него различных микроорганизмов, хотя в настоящее время доказано, что некоторые грибы разрушают лигнин легче, чем целлюлозу.
Одновременно с медленным разрушением лигнина в направлении его минерализации совершается его превращение в гуминовые вещества сложного состава, растворимые в щелочах. Эти вещества еще более стойки для процессов разложения, чем лигнин, и поэтому часто накапливаются в почве, в больших количествах. Процесс их образования называется гумификацией.
4. Разложение белковых веществ
Разложение белковых веществ происходит в несколько этапов.
Первым этапом разложения белков является гидролиз. Гидролиз белков (расщепление с присоединением молекул воды) происходит под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых почвенными микроорганизмами. Под влиянием одних ферментов, гидролиз заканчивается получением сложных, содержащих азот продуктов – альбумоз и пептоз; под влиянием других ферментов гидролиз белков, а также альбумоз и пептоз проходит до конца, т.е. до образования аминокислот.
Аминокислоты в большинстве случаев легко растворимы в воде и в почвенных условиях, под влиянием микроорганизмов распадаются с образованием аммиака. Подобный распад получил название аммонификации, а микроорганизмы, вызывающие этот процесс, аммонификаторами. Процессы аммонификации часто сопровождаются образованием, кроме аммиака, ряда продуктов, имеющих зловонный запах, например, индола С8Н7N и др.
В качестве примера реакции аммонификации можно привести уравнения реакции для гликоля – аминокислоты наиболее простого молекулярного строения.
1. СН2NН2СООН + О2 → НСООН + СО2 + NН3
гликоль муравьиная
кислота
2. СН2NH2COOH + H2O → CH3OH + CO2 + NH3
гликоль метиловый
спирт
3. CH2NH2COOH + H2 → CH3COOH + NH3
гликоль уксусная
кислота
В результате аммонификации образуется различные органические кислоты, спирты, углекислота и аммиак. Органические кислоты и спирты подвергаются дальнейшему разложению до получения простейших минеральных соединений – СО2, Н2О, Н2, СН4 – путем реакций брожения.
Таким образом, при разложении протеинов происходит постепенное уменьшение в продуктах разложения углерода, водорода и кислорода, выделяющихся в виде углекислого газа, воды, водорода и метана, т.е. уменьшается количество безазотистых веществ.
5. Зольные вещества
При минерализации органических остатков, входящие в состав их зольные вещества: калий, натрий, магний, кальций освобождаются и поступают в почву в виде соединений, легко растворимых в воде, в виде углекислых, азотнокислых, фосфорнокислых и других солей. При неполном разложении органических остатков, часть фосфора поступает в почву в виде органических соединений, например, фитина и др.
Вопросы для самоконтроля:
1. Назовите условия процесса разложения в почве сахаров?
2. Каковы условия процесса разложения в почве клетчатки, крахмала и безазотистых веществ?
3. Как происходит процесс разложения в почве жиров и смол?
4. Назовите условия протекания процесса разложения в почве лигнина?
5. Как осуществляется процесс разложения в почве протеинов и аминокислот?
6. Что такое процесс аммонификации? В чем он заключается?
7. Приведите пример реакции аммонификации. Какие конечные продукты образуются в результате реакции?
8. Изложите представления об условиях разложения органических веществ в почвах?
9. Каков механизм действия катализаторов ферментов в почвах?
10. Что такое зольные вещества и в виде каких соединений они поступают в почву?
Превращение азота в почве
Азот поступает в почву из воздуха и при разложении органических остатков.
Молекулярный азот – один из самых инертных газов и при обычных условиях не образует никаких соединений с другими элементами. Но в соединениях с другими веществами азот является одним из самых активных элементов.
Поэтому реакция превращения молекулярного свободного азота в разные соединения вызывает особый интерес и известна под названием реакции фиксации или связывания свободного азота.
Большие количества атмосферного азота (общий запас азота в воздухе составляет более 4.000 млрд. тонн), связываются в толще почвы микробиологическим путем с помощью микроорганизмов – азотфиксаторов: аэробных и анаэробных бактерий. Азотфиксаторы усваивают азот из его растворимых в воде соединений.
Значительно большие количества минерального азота образуются при попадании в почву органических остатков и их дальнейшем разложении. В результате процессов аммонификации, происходит освобождение азота и его поступление в почву в виде аммиака и солей аммония.
Бактерии, потребители аммиачных солей в почве называются нитрификаторами.
Одна группа нитрификаторов окисляет аммиак до нитритов:
2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O
Другая группа нитрификаторов окисляет нитриты в нитраты:
2HNO2 + O2 →2HNO3
Нитриты очень редко только при особых окислительно-восстановительных условиях могут быть обнаружены в заметных количествах в почве. Обычно они при участии тех же бактерий быстро окисляются в нитраты, составляющие важные соединения азота для питания растений в почве.
Наряду с процессами нитрификации одновременно в почве идут процессы денитрификации, то есть процессы восстановления нитратов. Денитрификация происходит при участии обширной группы микроорганизмов – например, кишечной палочки.
Денитрификаторы отнимают кислород у нитратов в почве, восстанавливая их до свободного молекулярного азота:
2HNO3 → H2O + N2 + 2O2
Таким образом, в почве азот претерпевает ряд сложных превращений, связанных с жизнедеятельностью микроорганизмов – в виде процессов аммонификации, нитрификации и денитрификации. К этим превращениям азота следует добавить процессы синтеза, при которых азот аммиака, нитратов и аминокислот идет на построение сложных соединений белкового характера, входящих в состав плазмы живых клеток.
Вопросы для самоконтроля:
1. Изложите представление о нахождении азота в почве и его поступлении в почву?
2. Как называются микроорганизмы, участвующие в связывание свободного азота, поступающего в почву и условия протекания реакции?
3. Приведите условия протекания реакций?
4. Изложите представления о процессе нитрификации и денитрификации азота и объясните разницу между ними?
5. Объясните механизм процесса денитрификации на примере разложения нитратов?
Тест к главе 3
| № | Вопросы | Код | Варианты ответа |
| 1. | Укажите на сколько групп по химическим свойствам подразделяются вещества, входящие в состав почв? | 1.1. 1.2. 1.3. | Семь групп Шесть групп Двенадцать групп |
| 2. | Какие микроорганизмы играют значительную роль в процессе разложения органических остатков? | 2.1. 2.2. 2.3. | Лигнин, целлюлоза, гемицеллюлоза Органические кислоты, дубильные вещества Грибы, актиномицеты, бактерии |
| 3. | Назовите процесс разложения органических веществ в почве в условиях недостатка кислорода? | 3.1. 3.2. 3.3. | Аэробный процесс Процесс ферментации Анаэробный процесс |
| 4. | Какие условия определяют получение конечного продукта при разложении органических веществ: сахаров, клетчатки, крахмала и без азотистых веществ | 4.1. 4.2. 4.3. | Участие в процессе разложения определенных микроорганизмов при условии щелоче-кислотных и окислительно-восстановительных сред Анаэробный процесс Аэробный процесс |
| 5. | Как называется процесс образования и накопления гуминовых веществ? | 5.1. 5.2. 5.3. | Процесс минерализации Процесс полимерилизации Процесс гумификации |
| 6. | Приведите пример реакции аммонификации для гликоля аминокислоты с получением уксусной кислоты и аммиака. | 6.1. 6.2. 6.3. | СН2NН2СООН + О2 → НСООН + СО2 + NН3 СН2NH2COOH + H2O → CH3OH + CO2 + NH3 CH2NH2COOH + H2 → CH3COOH + NH3 |
| 7. | С помощью каких микроорганизмов происходит связывание в почве атмосферного азота. | 7.1. 7.2. 7.3. | Азотфиксаторы Нитрификаторы Денитрификаторы |