I этап (1-3 ст.) оводнение икринки и появление бластодиска

Выметанные в воду и тут же осемененные яйца опускаются на дно, заносятся под камни и вскоре приклеиваются студенистой оболочкой к грунту. Оплодотворение вызывает кортикальную реакцию, и между цитоплазматической мембраной яйца и оболочкой возникает узкая (в несколько мкм) прослойка выделенного материла кортикальных гранул. Яйцо внутри высвобождается от оболочек и поворачивается соответственно положению центра тяжести, вегетативным более тяжелым полюсом вниз, а анимальным вверх. В это время в щелевидное пространство под оболочкой выделяется гидрофильный коллоид из лакун на анимальном полюсе. Коллоид, привлекая воду из окружающей среды, набухает, и возникает периветеллиновое пространство. В яйце происходит перемещение пигмента. Он стягивается к центру анимального полюса и светлое пятно исчезает. Вскоре по краю анимальной области появляется светлая полоса - светлый серп.

В это время значительно возрастает прочность яйцевых оболочек. Увеличение прочности оболочек связано с условиями развития зародышей под камнями на течении, где икра подвергается ударом камешков, песка и других предметов.

СТАДИЯ 1.

Рис. 1. Стадия 1: а- вид сбоку, в оболочках; б- вид сверху, со стороны анимальной области, ан.ч.-анимальная часть, вег.ч.-вегетативная часть яйца; об.-оболочки, отдельные слои неразличимы; пиг.к.- пигментные кольца; пол.п. - светлое полярное пятно.

Как только кортикальная реакция осуществится и между поверхностью цитоплазмы и оболочками возникнет тонкая прослойка выделенного материала, яйцо освобождается внутри оболочек и начинает поворачиваться, в соответствии с положением своего центра тяжести, богатым желтком вегетативным полушарием вниз и анимальной областью вверх (рис. 1 б).

Стадия 1 - оплодотворенного яйца в первые минуты после оплодотворения, когда оно по своему виду еще не отличается от неоплодотворенного яйца (рис. 1).

Пигментный рисунок анимальной области не изменен, в центре ее светлое полярное пятно; оболочки плотно прилегают к яйцу и еще не начали набухать. Через несколько минут после осеменения (от 2 до 13 мин.) наружная оболочка яиц становится клейкой и прочной.

СТАДИЯ 2.

рис. 2

а - вид сбоку, в облочках; б - вид сверху, ж.о.1- наружная желточная оболочка, ж.о.2-внутренняя желточная оболочка, м.к. - микропилярные канальцы; пв.п. - перивителлиновое пространство; с.о.-студенистая оболочка.

Стадия 2 - оплодотворенного яйца после поворота и образования перивителлинового пространства (рис. 2).

Ко времени завершения поворота в верхней части икринки, между яйцом и оболочкой, становится различимой (если смотреть на яйцо сбоку) узкая щель; которая затем постепенно расширяется. Поверхность анимальной области яйца уплощается и между нею и оболочками образуется довольно значительное пространство, называемое перивителлиновым (рис.2 а).

С появлением клейкости оболочки яйца начинают набухать. Процесс этот продолжается примерно до стадии первого деления.

Пигментный рисунок анимальной области изменен, стянут к центру, светлое полярное пятно исчезло. При небольшом увеличении различимы отдельные слои оболочек: мы видим плотно прилегающую к яйцу внутреннюю желточную оболочку (ж.о.2), охватывающую ее наружную желточную оболочку (ж о.1) и поверхностная более толстая студенистая оболочка ( со.).

СТАДИЯ 3.

рис. 3

а - вид сбоку, б- вид сверху, с.с. - светлый серп.

Стадия 3 - светлого серпа (рис. 3). У края анимальной области нередко заметна светлая, иногда совершенно белая полоса полулунной формы (светлый серп ). Яркость светлого серпа и четкость его границ в разных партиях икры сильно варьируют. Средняя часть серпа соответствует будущей спинной стороне зародыша.

II ЭТАП (4-12 ст.). ДРОБЛЕНИЕ.

Дробление представляет собой митотическое деление клеток. Оплодотворенное яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш - бластулу. Клетки, возникающие при дроблении яйца, называются бластомерами. Дочерние бластомеры в 2 раза меньше материнских, т.е. на ранних стадиях развития увеличение числа клеток происходит за счет уменьшения их размеров.

СТАДИЯ 4.

Стадия 4 - первого деления (рис. 4).

рис. 4. Вид сверху, б1 –борозда

Первая борозда делит сначала анимальную область на два бластомера.

Затем борозда продвигается очень медленно на вегетативную часть яйца, т.к. огромное скопление желточных зерен и жира затрудняет ее распространение.

СТАДИЯ 5.

рис. 5

а - вид сверху; б- вид сбоку, б1 -борозда первого деления, б2- борозда второго деления.

Стадия 5 - второго деления (рис. 5). Анимальная область яйца разделяется на четыре бластомера приблизительно равной величины.

СТАДИЯ 6.

рис. 6

Вид сверху, б3 -борозды третьего деления

Стадия 6 - третьего деления (рис. 6 - вид сверху). Борозды третьего деления разделяют анимальную область на восемь бластомеров. Первая борозда замкнулась в вегетативной области.

СТАДИЯ 7.

рис.7

Вид сверху, б4 -борозды четвертого деления

Стадия 7 - четвертого деления (рис. 7). Борозды второго деления близки к смыканию; борозды третьего деления приближаются к экватору.

СТАДИЯ 8

рис. 8 - вид сверху

Стадия 8 - пятого деления (рис. 8).

СТАДИЯ 9.

рис.9

а - вид сверху, б- вид сбоку, ан. б.- мелкие бластомеры анимальной области; вег.б. - крупные бластомеры вегетативной области.

Стадия 9 - седьмого деления (рис. 9, а и б - вид сверху и сбоку). Борозды полностью разделяют богатую желтком вегетативную область. При этом четко выступает неравномерность дробления, свойственная осетровым: бластомеры, обособляющие в верхней, аномальной части зародыша, на всех стадиях дробления имеют значительно меньшие размеры, чем вегетативные бластомеры.

СТАДИЯ 10.

Стадия 10 – позднего дробления (рис. 10). Последовательные деления привели к уменьшению размеров бластомеров.

рис. 10 – вид сверху

СТАДИЯ 11.

а б

рис.11

а - вид сверху; б - вид сбоку

ан.б. - мелкие бластомеры анимальной области; вег.б.- крупные бластомеры вегетативной области.

Стадия 11 - ранней бластулы. В анимальной области отдельные бластомеры еще хорошо различимы при небольшом увеличении. Внутри зародыша между бластомерами образовалась полость дробления бластоцель, зародыш приобретает строение полого шарика - бластулы.

СТАДИЯ 12.

рис.12

Вид сбоку, ан.- мелкоклеточная анимальная область; вег.- вегетативная область; кр.- краевая зона.

Стадия 12 - поздней бластулы. В анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении не различимы. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны (кр).

Этап - Гаструляция

После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек - бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называются гаструляцией, а зародыш в описываемый период - гаструлой.

К концу гаструляции остается только светлый материал анимальной области бластулы, который показывает весь зародыш и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний слой зародыша.

СТАДИЯ 13.

рнс.13 - вид сбоку

Стадия 13 - начала гаструляции (рис. 13). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.

СТАДИЯ 14.

рис.14. бл. - бластопор

Стадия 14 - ранней гаструляции (рис. 14). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.

СТАДИЯ 15.

рис.15

а - вид сбоку, со спинной стороны; б- вид снизу, бл.- бластопор; в.пл.-ввернувшийся клеточный пласт, просвечивающий на спинной стороне; желт.пр.- желточная пробка; п.д. - полость дробления, просвечивающая через наружный слой.

Стадия 15 - средней гаструлы (рис. 15). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.

СТАДИЯ 16

рис.16

а- вид со спинной стороны б- вид снизу

Стадия 16 - большой желточной пробки. Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижний части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, отчего она и получила название желточной пробки.

СТАДИЯ 17.

рис.17-вид снизу, желт. пр. - желточная пробка

Стадия 17 - маленькой желточной пробки (рис. 17). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера покрыта светлым анимальным материалом.

СТАДИЯ 18.

pис. 18 (a)

вид сзади (зародыш уже повернулся в оболочках); бл.- бластопор.

Стадия 18 - щелевидного бластопора (рис. 18-а). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель.

рис. 18 (б)

На рис.18 (б) схематично изображены в разрезе зародыши на трех последовательных стадиях гаструляции.

Рассматривая стадию ранней гаструлы (рис. 18, б-1), можно убедиться, что видимая снаружи темная щель (рис. 14, бл.) действительно представляет собой отверстие, у верхнего края которого происходит вворачивание. Отверстие бластопора ведет в узкую полость гаструлы (п.г.). В верхней части зародыша можно видеть большую замкнутую полость дробления ( п.д.)

Позднее, на ст. большой желточной пробки (рис. 16), на разрезе (рис. 18, б-2) видно, что подворачивание происходит уже по всей окружности. Видна желточная пробка ( желт. пр), ограниченная щелью бластопора (бл.). Полость гаструлы стала больше. Крыша ее состоит из двух пластов: внутреннего - ввернувшихся внутрь клеток краевой зоны и наружного - светлых клеток половины зародыша. Полость дробления (п. д.) начинает сокращаться, ее вытесняют клетки, богатые желтком.

В конце гаструляции, когда бластопор приобрел вид короткой вертикальной щели (рис. 18 а), на разрезе видно (рис. 18,б-з), что желточная пробка погрузилась внутрь зародыша. Полость гаструлы стала значительно больше, а полость дробления исчезла. В результате этих изменений центр тяжести сместился, и зародыш повернулся внутри оболочек спинной стороной вверх.