Толерантность. Закон толерантности Шелфорда. Стенобионты и эврибионты. Принцип эмерджентности
Толерантность-выносливость вида к воздействию на него тех или иных факторов среды.
Закон толерантности Шелфорда - в экологии - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.
Позже американский ученый Шелфорд в начале 20го века показал, что не только недостаток, но и избыток вещества влияют на жизнедеятельность организмов и сформулировал закон толерантности: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или избытком любого фактора, уровень которого может оказаться близким к пределам устойчивости или выносливости, т.е. к пределам толерантности.
По способности приспосабливаться к окружающей среде:
– эврибионты (в широком интервале экологических факторов)
– стенобионты (в узком интервале экологических факторов)
На рисунке по отношению к свету – 1 –
стенотервные виды, 2 – эвритерные виды.
Стенобионты — животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (температуры, солености, влажности, наличия определенной пищи и т. д.). Например, все внутренние паразиты. Некоторые стенобионты зависят от какого-либо одного фактора, например сумчатый медведь коала — от наличия эвкалипта, листьями которого он питается.
Эврибионты— организмы, способные переносить значительные изменения условий окружающей среды. Например, морские звезды, обитающие в приливно-отливной зоне (литорали), переносят осушение во время отлива, сильное нагревание — летом, охлаждение (даже промерзание) — зимой.
Принцип эмерджентности.
Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов, или подмножеств, в более «крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Такие качественно новые, эмерджентные, свойства экологического уровня или экологической единицы нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих этот уровень или единицу. Иными словами, свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Хотя данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом следующем уровне; он должен быть изучен непосредственно.
Для иллюстрации принципа эмерджентности приведем два примера, один из химии, другой из экологии. Водород и кислород, соединяясь в определенном соотношении, образуют воду, жидкость, совершенно непохожую по своим свойствам на исходные газы. А определенные водоросли и кишечнополостные животные, эволюционируя совместно, образуют систему кораллового рифа, возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий такой комбинированной системе поддерживать высокую продуктивность в водах с очень низким содержанием этих элементов. Следовательно, фантастическая продуктивность и разнообразие коралловых рифов - эмерджентные свойства, характерные только для уровня рифового сообщества.
При каждом объединении подмножеств в новое множество возникает по меньшей мере одно новое свойство; предлагается различать эмерджентные свойства, определение которых дано выше, и совокупные свойства, представляющие собой сумму свойств компонентов. И те и другие - свойства целого, но совокупные свойства не включают новых или уникальных особенностей, возникающих при функционировании системы как целого. Рождаемость - пример совокупного свойства, поскольку она представляет собой лишь сумму индивидуальных рождений за определенный период, выраженную в виде доли или процента общего числа особей в популяции. Эмерджентные свойства возникают в результате взаимодействия компонентов, а не в результате изменения природы этих компонентов. Части не «сплавляются», а интегрируются, обусловливая появление уникальных новых свойств.