Краткий исторический очерк развития экологии

Экология как наука: цели, задачи и методы

В современном понимании экология – это наука об условиях существования живых организмов, их взаимодействиях между собой и окружающей средой.

Цель курса «Экология» - изучение основных закономерностей взаимодействия в системе «биосфера – общество – техногенная среда» и формирование представлений об экологических подходах к решению природоохранных проблем.

Для достижения названной цели предполагается решение ряда задач:

- рассмотрение общих закономерностей взаимодействия живых организмов и среды обитания;

- анализ круга проблем, связанных с антропогенным (техногенным) воздействием на окружающую среду;

- формирование представлений, элементарных умений и навыков в сфере природоохранной деятельности;

- рассмотрение правовых основ экологической безопасности.

Предметом экологии является изучение:

- законов существования и развития природы;

- закономерностей реакции природы на воздействие человека;

- ПДН на природные системы, которые может позволить себе общество.

Жизнь на планете протекает и развивается лишь в тонком слое атмосферы, гидросферы и литосферы. Вот эту тонкую земную оболочку, населенную организмами, принято называть биосферой(bios – жизнь, spharia – шар). Границей биосферы считается в атмосфере слой до 15 км от поверхности земли, в гидросфере – до глубины 12 км и в литосфере – толщина до 5 км. Только в этих пределах обнаружены живые существа и возможно их существование.

Краткий исторический очерк развития экологии

В истории развития человечества проблемы, связанные с охраной окружающей природной среды, подразделяют на ряд периодов.

I период: эра наиболее примитивной культуры каменного века и первобытно-общинного уклада жизни. Малочисленные человеческие племена были рассеяны по земле и воздействие их на природу ограничивалось собирательством растений, охотой на диких животных, рыболовством. Человек уже использовал при изготовлении орудий труда и защиты горные породы. Это был длительный период взаимодействия человека с природой с малоощутимыми изменениями в ней.

II период: охватывает время начала землепользования (8 – 7 вв. до н.э.) до становления промышленного производства (15 в.н.э.). С развитием скотоводства возросла нагрузка на пастбища, с которых вытеснялись традиционно пасшиеся там дикие животные. Лишившись коренных мест обитания, они численно сокращались, а то и вовсе исчезали.

При переходе к земледелию стали выжигаться и выкорчевываться леса. Характер ландшафта преображался, деградируя в сторону уменьшения лесов, эрозии почв и т.п.

III период: время становления и развития капитализма (16 – 19 вв.) с постепенной концентрацией производительных сил, постоянными захватническими войнами, освоением минерально-сырьевых ресурсов, развитием горного дела, металлургии, добычи угля и т.д.

IV период: 20 столетие. Этот период связан с глобальными воздействиями человека, его деятельности на природу, приведших к реальной опасности истощения не только невозобновимых, но и возобновимых природных ресурсов, к планетарному загрязнению.

V период: наметился в конце 20 – начале 21 в. Антропогенное воздействие на природу достигло таких масштабов, что возникли проблемы глобального характера, о которых в начале 20 в. никто не мог подозревать: глобальное потепление климата, истощение озонового слоя, истребление лесного покрова Земли, опустынивание обширных территорий, загрязнение Мирового океана, уменьшение видового разнообразия фауны и флоры, угроза крупномасштабных катастроф и аварий, нехватка продуктов питания и т.д.

Экология зарождалась, как раздел биологии, изучающий взаимоотношения организмов со средой их обитания. Первые экологические исследования, пожалуй, стоит отнести к работам отца зоологии Аристотеля. Он описал более 500 видов животных, указав, в том числе и на характер их мест обитания - а это уже сфера экологии.

Сам термин "экология" был предложен в 1866 году Геккелем. Он происходит от греческого "ойкос" - дом, "логос" - наука. Как научная дисциплина экология имеет более чем вековую историю. Систематические экологические исследования ведутся приблизительно с 1900 г. К наиболее выдающимся экологам этого периода принадлежат такие зарубежные ученные, как Г. Бердон-Сандерсон, У. Элтон и А Тенсли (Англия), С. Форбс и В. Шелфорд (США), а также отечественные - Д.Кашкаров, А. Парамонов, В. Вернадский, С. Северцев, В. Сукачев. Среди выдающихся экологов более поздних времен следует назвать Ю. Одума, Б. Коммонера, Д. Медоуза, Р. Риклефса, Р. Дажо, В. Ковду, М. Будико, М. Реймерса, С. Шварца, Ю.В. Новикова, Ю. Израэля, О. Яблокова, В. Горшкова, К. Лосева, К. Кондратьева.

Современное определение экологии звучит следующим образом:

Экология - наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их неорганической средой; о связях в надорганизменных системах, о структуре и функционировании этих систем.

Классификация экологии

Экология классифицируется по конкретным объектам и средам исследованияи имеет свою структуру. Выделяют крупные подразделения – общая экология (биоэкология), геоэкология, прикладная экология, экология человека и социальная. Классификация общей экологии представлена аутэкологией (особей и организмов), синэкологией (сообществ), демэкологией (популяций). Геоэкология – наука, изучающая необратимые процессы и явления в природной среде, возникшие в результате антропогенных воздействий (междисциплинарная наука о комфортности и оптимизации природной среды).

Экология

Общая экология	Геоэкология	Экология человека	Социальная экология	Прикладная экология
Аутэкология	Экология суши	Экология города	Экология личности	Промышленная (инженерная)
Синэкология	пресных вод	народонаселения	человечества	Технологическая
Демэкология	моря	аркология	культуры	С/хозяйственная
Биогеоценология	край. Севера		Этноэкология	Медицинская
Глобальная (уче-ние о биосфере)	высокогорий			Промысловая
Химическая
Экология расте-ний: животных, микроорг-мов, водн. орг-мов				Рекреационная
Геохимическая
Природопольз-ия

Социальная экология - раздел экологии, исследующий отношения между человеческим обществом и окружающей географически-пространственной, социальной и культурной средой.

Экология человека - комплексная наука, изучающая взаимодействие человека как биосоциального существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с постоянно усложняющейся динамичной средой обитания.

Прикладная экология (направленная на решение практических проблем охраны окружающей среды – рациональное использование природных ресурсов, защита от загрязнения среды различными загрязняющими веществами), что необходимо для создания благоприятных условий существования человеческой цивилизации.

Структура классической биоэкологии включает аутэкологию (экологию отдельных организмов), демэкологию (экологию популяций и видов), синэкологию (экологию сообществ организмов).

Аутэкология (экология вида). Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.

Аутэкология изучает взаимоотношения представителя (особи) одного вида с окружающей средой. Иначе говоря, изучает действие факторов окружающей среды на этот организм и естественные реакции этой особи на них. Накопленные знания затем распространяются на целый вид и определяют условия существования данного вида.

Демэкология (популяционная экология). Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует на определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей этого же вида (сайгаки калмыцкие и казахстанские – разделены Волгой).

Демэкология изучает условия формирования, структуру и динамику группировок, т.е. популяции. Она изучает колебания численности, устанавливает причины этого явления.

Синэкология (экология сообщества). Сообщество – совокупность живых организмов, представляющих различные виды, обитающие в определенном ареале.

Синэкология изучает условия жизни организмов, взаимоотношения их между собой, окружающей средой.

Кроме того, выделяют экологию человека, животных, растений и микроорганизмов.

*Аутэкология - экология особи

Цель лекции – сформировать представление об общих закономерностях действия факторов среды на организмы

Ключевые слова – экологические факторы, абиотические, биотические, антропогенные, лимитирующие факторы, толерантность, стенобионтные и эврибионтные организмы, среды жизни, законы минимума и толерантности

Основные вопросы и краткое содержание:
1. Уровни организации живых систем
2. Экологические факторы и их классификации
3. Закон минимума Либиха и закон толерантности Шелфорда. Диапазон толерантности

Экологические факторы - это различные факторы среды, внешние по отношению к организму и воздействующие на него. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных факторов: климатических, эдафических (почвенных) и биотических (воздействие живых организмов).

Одной из наиболее распространенных классификаций экологических факторов - деление на биотические (биогенные) и абиотические (абиогенные). К первым принадлежат такие, которые характеризуют живые организмы в окружении рассматриваемого организма. Ко вторым относят неживые компоненты его окружения. Обе группы факторов по своему происхождению могут быть как природными, так и антропогенными (Схема 2).

Наряду с представленной существуют и другие классификации экологических факторов. Например, по времени действия – эволюционные (температура, свет, влажность, соленость) и действующие (современные); по периодичности действия – периодические (сезонные) и непериодические (техногенные залповые выбросы, природные катаклизмы); исторические (в ходе филогенеза, то есть исторического развития вида). Необходимо помнить, что деятельность человека оказывает определяющее воздействие на все эти факторы. В настоящее время антропогенное влияние затрагивает практически все стороны взаимодействия организма с условиями его обитания. Поэтому изучение условий обитания организмов имеет огромное значение для оптимизации отношений человека с биосферой.

Закономерности воздействия экологических факторов на организмы определяются законами минимума Ю. Либиха и законом толерантности В. Шелфорда.

Закон минимума был сформулирован в 1940 году немецким агрохимиком Ю. Либихом. Согласно этому закону выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Лимитировать, или ограничивать рост организмов может не только недостаток, но и избыток того или иного фактора. Поэтому требования организма к среде обитания можно характеризовать по каждому фактору двумя величинами -
- экологическим минимумом и экологическим максимумом (Схема 3). Лимитирующее влияние максимума установил В. Шелфорд в 1913г., и его называют законом толерантности Шелфорда. Диапазон между этими двумя величинами называют диапазоном толерантности (ДТ).

Благодаря опытам по «экологии толерантности» стали известны пределы существования для многих растений и животных. На законе лимитирующего фактора основывается теоретическое обоснование величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей. В качестве ПДК принимаются те пороговые значения того или иного фактора, при которых в организме еще не может произойти никаких необратимых патологических изменений. Эти значения устанавливаются экспериментально.

Схема 1. Классификация экологических факторов по Г.В.Стадницкому (1996)

*Экологическая классификация организмов и окружающей среды

Основные вопросы:

1. Организм и условия его обитания;
2. Экологические факторы и их классификация;
3. Некоторые общие закономерности взаимодействия.
4. Среда обитания.
5. Экологическая классификация живых организмов.

Среда в понимании эколога — все, что окружает особь (популяцию, сообщество) и воздействует на нее. Живые организмы — открытые системы и постоянно обмениваются с внешней средой веществом и энергией. Организмы испытывают воздействие постоянно меняющихся условий среды и сами изменяют эти условия.

Любые компоненты или условия среды, способные оказывать влияние на организмы, называются экологическими факторами. Экологические факторы оказывают прямое или опосредованное (косвенное) влияние на жизнедеятельность, численность (обилие) и географическое распространение живых организмов нашей планеты.

Экологические факторы многообразны, как по своей природе, так и по воздействию на живые организмы. Условно все факторы среды подразделяются на две большие группы — абиотические и биотические. Некоторые ученые в отдельную группу выделяют антропогенные факторы.

Абиотические факторы — это факторы неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. К ним относятся климатические (температура, барометрическое давление, ветер, влажность, световой режим и другие), атмосферные (химический состав атмосферы), почвенные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидрологические и другие.

Биотические факторы — это факторы живой природы, всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга. Они носят самый разнообразный характер. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), грибов и микроорганизмов. Живые существа служат источником пищи (растения — для животных-фитофагов, животные — для хищников), средой обитания (хозяин для паразитов, крупные растения для эпифитов), способствуют размножению (опылители растений), оказывают химические, физические и другие воздействия.

Антропогенные факторы - это те формы деятельности человека, которые воздействуют на окружающую среду, изменяют условия обитания живых организмов или непосредственно влияютна отдельные виды растений и животных. В последние десятилетия возрастающие действия антропогенные факторов привело к возникновению сложных экологических проблем биосферы.

Все факторы можно разделить на условия и ресурсы среды

Ресурсы - все то в природе, из чего организм черпает энергию и получает необходимые вещества для своей жизнедеятельности.

Условия — это изменяющиеся во времени и пространстве абиотические факторы, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Условия среды налагают определенные ограничения на организмы. Наиболее важные факторы, определяющие условия всех сред, — температура, влажность и свет.

Таблица 1. Различные подходы к классификации экологических факторов

Экологические факторы
Абиотичекие	Биотические
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течение, долгота дня и т.д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость. Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды	Влияние растений на других членов биоценоза. Влияние животных на других членов биоценоза. Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека

Экологические факторы
По времени	По периодичности	По очередности
Эволюционный Исторический	Периодический Непериодический	Первичный Вторичный

Экологические факторы
По происхождению	По среде возникновения
Космический Абиотический Биогенный Биотический Природно-антропогенный Антропогенный (в т.ч. техногенный)	Атмосферный Водный (влажность) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный

Условия и ресурсы среды - понятия взаимосвязанные. Один и тот же фактор можно рассматривать и как условие, и как ресурс. Например, кислород является энергетическим ресурсом большинства сухопутных животных.-

Некоторые общие закономерности воздействия экологических факторов: правило оптимума, правило лимитирующих факторов, правило взаимодействия факторов и др. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организм. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом или зоной оптимумом экологического фактора. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (толерантностью)организмов по отношению к конкретному фактору.Понятие о влиянии максимального значения фактора, выход за пределы которого ограничивает жизнедеятельность организма, ввел в 1913 году американский зоолог В. Шел-форд. Оно отражено в законе максимума, или законе толерантности, который иногда называют правилом Шелфорда. Закон толерантности гласит: присутствие или процветание каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности — выносливости. Диапазон устойчивости по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать организм (экологический стандарт вида).

Экологическая классификация организмов основана на учете различных критериев- способа питания, передвижения, места обитания, отношения к отдельному фактору и др,

По способу питания все живые организмы подразделяются на две большие группы-автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы(гр.сам и пища)- организмы, синтезирующие из неорганических минеральных соединении органические вещества с использованием солнечной энергии ; к ним относятся, в основном, зеленые растения, осуществляющие фотосинтез. Гетеротрофы(гр. Иной)- организмы, использующие органические вещества; это- животные, грибы и большинство микроорганизмов. Среди гетеротрофов различают фитофагов, использующих растительную пищу, и зоофагов, питающихся животными. Потребители мертвых организмов по пищевой специализации подразделяются на некрофагов (от греч. nekros — мертвый) — потребителей трупов животных, коп-рофагов (от греч. kopros — помет) — потребителей экскрементов, сапрофагов (от греч. sapros — гнилой) — потребителей мертвых растительных остатков и детритофагов (от греч. detritis — истертый) — потребителей полуразложившихся органических веществ.Выделяют еще миксотрофные (от греч. mixis — смешение и trophe — пища, питание) организмы, которые в зависимости от условий внешней среды, сочетают автотрофный и гетеротрофный способы питания (сине-зеленые водоросли, растения-паразиты (сапрофиты), растения-хищники, эвгленовые).

В основу экологической классификации могут быть положены места обитания. Например, водные организмы — гидробионты подразделяются на бентосные (от греч. benthos — глубина) — живущие на дне водоема (губки, актинии, придонные рыбы), планктонные (от греч. planktos — блуждающий) — обитающие в толще воды и пассивно переносимые водными течениями (одноклеточные водоросли, медузы, крылоногие моллюски, икра, мальки рыб) и нек-тонные (от греч. nektos — плавающий) — активно плавающие (рыбы, дельфины, головоногие моллюски).

По экологической классификации можно разделять отдельные группы организмов по их отношению к свету, влажности, температуре. Например, по отношению растений к влажности их подразделяют на гигрофитов, мезофитов и ксерофитов, а по отношению к богатству почв (плодородию) выделяют растения олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные.

*Демэкология - экология популяций

Цель лекции – сформировать представление о популяции, ее основных характеристиках и закономерностях функционирования

Ключевые слова – популяция, численность и плотность популяции, генофонд, половая и возрастная структура, регуляция численности, кривые выживания, рождаемость, смертность

Основные вопросы и краткое содержание:
1. Понятие и критерии популяции
2. Статические характеристики популяции (численность, плотность, половой и возрастной состав)
3. Динамические характеристики популяции (рождаемость, смертность, скорость роста)
4. Рост и регуляция численности популяции

Для глубокого понимания взаимодействия организмов с окружающей средой, их эволюции и места в биосфеоре, а также для решения ряда практических вопросов, связанных с освоением человеком живой природы, понятие популяции чрезвычайно важно.

Популяция - совокупность особей одного вида, в течение длительного времени (большое число поколоений) населяющих определенное пространство и способных свободно скрещиваться (панмиксия). Любая популяция обладает следующими особенностями: 1) существование ее на протяжении большого числа поколений; 2) наличие определенной степени панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей; 3) определенная степень изоляции популяции.

Популяции имеют определенные экологические характеристики, которые отсутствуют у отдельных ее членов, а именно: 1) своя особая ниша, занимаемая популяцией; 2) численность и биомасса популяции; 3) динамические характеристики популяции - рождаемость, скорость роста, смертность, выживаемость. Экологическая ниша - это совокупность всех требований популяции к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и места, где эти требования выполняются. Другими словами экологичемкая ниша отражает функциональную роль популяции в сообществе живых организмов. Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов. Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей. В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях условий обитания.

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, - целых 50% от существующего состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы. В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2. Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим.

Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению. Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции новых особей из других популяций; 4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.). Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа (Схема 4). Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.

В целом, численность популяции и скорость ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических и антропогенных факторов. Поэтому человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.