Тема 1.3. Загальні закономірності впливу екологічних факторів

На живі організми

План

1. Закон оптимуму. Закон відносної незалежності адаптацій.*

2. Екологічна валентність.*

3. Сукупна дія екологічних факторів. Лімітуючі фактори. **

4. Закон толерантності Шелфорда.**

1. Будь-який екологічний фактор може сприйматися організмом позитивно і негативно, залежно від дози. Найбільш сприятлива доза екологічного фактора, під дією якої вид (організм) проявляє максимум життєдіяльності, є оптимальною дозою.

Закон оптимуму: кожному організму властива своя оптимальна доза того чи іншого фактора.

Хоча оптимальні дози фактора є найбільш сприятливі для організмів. Однак не завжди усі організми мають можливість споживати екологічні фактори саме в оптимальних дозах. Було виявлено, що організми можуть мати широкий діапазон толерантності (витривалості) щодо одного фактора і в той же час вузький щодо іншого. Такий принцип, коли ступінь стійкості до будь-якого фактора не означає такої ж стійкості до інших факторів, відомий під назвою Закону відносної незалежності адаптацій.

2. Широка чи вузька зона витривалості організму до будь-якого окремого фактора чи всієї сукупності факторів дає можливість стверджувати про його пластичність, або екологічну валентність.

Організми з високою екологічною валентністю, як правило, легко пристосовуються до більшості умов існування. Це відбивається на їхньому поширенні та чисельності. Таким чином, виділяють:

· Космополіти – види, які поширені майже по всій земній кулі, але в тому середовищі перебування, що їм властиве. (приклад: сірий пацюк, кульбаба)

· Убіквісти – види, які мають глобальне поширення, але вони населяють будь-яке середовище з різноманітними умовами життя. (приклад: вовк живе в хвойних та листяних лісах, у степах, горах і тундрі).

Види, які мають широке поширення і високу чисельність, вважаються біологічно прогресивними. Вузько спеціалізовані види ніколи не мали широкого поширення або високої чисельності. Їх не можна віднести до біологічно прогресивних, проте вони існують у свої власних умовах, в яких у них немає конкурентів. Діє правило прогресуючої спеціалізації (Депере, 1876р.): вид чи група видів, які стали на шлях спеціалізації, в подальшому своєму розвитку будуть поглиблювати свою спеціалізацію та вдосконалювати пристосованість до певних умов життя.

3. Навколишнє середовище, в якому живуть організми, є сукупність різноманітних екологічних факторів, які ще й до того проявляються в різних дозах. Комплексна дія екофакторів не є простою сумою дії кожного з них. У різних випадках одні фактори можуть підсилювати сприйняття інших (констеляція факторів), а той послаблювати їхню дію (лімітуючи дія факторів).

Протилежне до ефекту сукупної дії факторів є обмеження сприйняття одних факторів через інші. Це явище було відкрито в 1840 році німецьким агрохіміком Ю. Лібіхом.

Закон мінімуму Лібіха: ріст рослин залежить не стільки від наявності всіх речовин, скільки від мінімальної кількості певної речовини, відсутність якої, у свою чергу, призводить до затримки росту. Компенсація нестачі одного елемента іншим не проходить. Речовиною, яка знаходиться в мінімальних кількостях, регулюється урожай і визначається величина і сталість його в часі.

Ю. Одум для застосування закону мінімуму пропонує користуватись допоміжними принципами:

1) обмежуючий принцип: закон Лібіха можна застосовувати без уточнень тільки до умов стаціонарного стану, коли притік енергії та речовин регулюється її витоком, тобто система перебуває в стані рівноваги

2) в певних умовах висока концентрація або достатність певної речовини, або дія другого, не лімітуючого, фактора може змінювати потребу у мінімальній кількості речовини.

Але не слід забувати, про існування закону незамінності фундаментальних факторів (закону Вільямса, 1949): повна відсутність у довкіллі фундаментальних екологічних факторів (світла, води, вуглекислого газу, поживних речовин) не може бути замінена іншими факторами.

4. Лімітуючим фактором може бути не тільки той, який знаходиться в мінімумі, а навіть і той, що наявний в надлишку. І мінімальна, і максимальна доза якогось фактора (на межі толерантності) обмежують сприйняття оптимальних доз інших факторів. Тобто будь-який дискомфортний фактор не сприяє нормальному сприйманню інших оптимальних факторів.

Закон толерантності Шелфорда (1913р.): Природним обмежуючим чинником існування організму може бути як мінімальний, так і максимальний екологічний вплив, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до цього чинника.

Одум ввів доповнення до закону:

1) організмам властивий як широкий діапазон толерантності до одного фактора, так і вузький до іншого

2) організми із більшим діапазоном толерантності, як правило, широко розповсюджені

3) якщо умови існування, визначені одним екологічним фактором, змінюються за межі оптимуму, то змінюється і діапазон толерантності до інших екологічних факторів

4) у природі організми часто потрапляють в умови, далекі від оптимально встановлених у лабораторних експериментах

5) період розмноження, росту, як правило, є критичним, межі витривалості організму в цей час набагато вужчі, ніж у дорослої особини.

Для характеристики амплітуди толерантності видів в екології використовують ряд термінів. До назви екофактора, який характеризує вплив на живий організм, додаються два слова: стено – вузький або еври – широкий.

Стенотермний – евритермний – відносно до температури;

Стеногідричний – евригідричний – до води

Стенофаг ний – еврифагний – їжі

Стеногалінний – евригалінний – солоності

Стеноойкний – евриойкний – місця проживання

В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Критичне значення даного фактора, вище або нижче якого організм не може існувати, називають критичною (кардинальною, летальна) точкою. Між цими критичними значеннями розташована зона екологічної толерантності.

У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних реакцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.

Схема стосунків у діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924р. Гессе.

Організми підтримують із середовищем певну рівновагу за допомогою саморегуляції. Здатність організмів підтримувати свої властивості на певному, достатньо стабільному рівні називають гомеостазом.

Контрольні запитання

1. Сформулюйте закон оптимуму. Що таке межі витривалості?

2. Що називають екологічною валентністю виду? Які види називають еврибіонтами, а які стенобіонтами?

3. Які фактори називають лімітуючи ми? Яке їхнє значення для існування живих організмів?

4. Сформулюйте закон толерантності Шелфорда. Поясніть схему стосунків у діапазоні екологічної толерантності.

Література:

1. Заверуха Н.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології: Навч. посіб. – К.: Каравела, 2008. – Т.1.2.1.3, с.40-48.

1. Потіш Л.А. Екологія: Навч. посіб. – К.: Знання, 2008. – Р.2, §§ 2.3-2.4, с.52-58.

Тема 1.4. Демекологія (популяційна екологія)

План

1. Поняття про популяцію та її ознаки.*

2. Ареал виду.

3. Поняття про структуру популяції.*

4. Динаміка популяції. Гомеостаз популяції.**

1. Першою надорганізмовою біологічною системою є популяція. Термін «популяція» запозичений з демографії В. Іогансеном у 1905 році на позначення групи особин одного виду, а інколи навіть однорідної суміші особин різних видів. Таким чином «популяція» - сукупність особин одного виду, тривалий час заселяюча певний простір. Слово популяція походить від латинського слова «populus» - народ, населення.

Популяція – сукупність особин одного виду, які здатні до вільного схрещування, протягом тривалого часу населяють певний простір, а також відділена від сусідніх подібних сукупностей особин тими чи іншими формами ізоляції.

Популяції, як групові об’єднання, володіють рядом специфічних властивостей (ознак), які не властиві кожній окремо взятій особині.

Ознаки популяцій:

1) чисельність – загальна кількість особин на певній території

2) густота (щільність) популяції – це середня кількість особин на одиницю площі або об’єму простору, який займає популяція.

Розрізняють середню та екологічну (специфічну) щільність. Середня щільність означає число особин на одиницю всього простору. Екологічна щільність - число особин на одиницю заселеного простору.

3) народжуваність – кількість нових особин, які з’явилися за одиницю часу у процесі розмноження. Її вираховують за формулою:

,

де В – народжуваність, N_b- кількість організмів, що народилися, ∆t - певний проміжок часу (зазвичай 1 рік).

4) смертність – кількість особин, які загинули за певний проміжок часу.

Її вираховують за формулою:

,

де M – народжуваність, N_m- кількість організмів, що загинули чи померли, ∆t - певний проміжок часу (зазвичай 1 рік).

5) приріст популяції – різниця між народжуваністю і смертністю

6) темп росту – середній приріст за одиницю часу

2. Організми, що належать до одного виду, займають певну територію, або ареал – це ділянка поширення на земній поверхні систематичної групи живих організмів або угруповань.

Розрізняють види ареалу за своєю формою:

· Суцільний – це такий ареал, що не переривається ніякими особливими фізико-географічними, біологічними чи іншими перешкодами (характерний для видів-убіквістів).

· Переривистий (диз’юнктивний) характеризується тим. Що простір, який займає вид, розпадається на декілька відокремлених територій, настільки віддалених, що обмін насінням, спорами та рухомими організмами повністю неможливий. Приклад: блакитна сорока мешкає на Далекому Сході та на Піренейському півострові.

· Мозаїчний ареал складається з невеличких територій, що за своїми умовами сприятливі для життя організмів.

· Мереживний (стрічковий) ареал включає в себе території, що не заселені організмами через несприятливі умови.

3. Популяції властива певна організація. Розподіл особин за територією, співвідношенням груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим і генетичним особливостям відображають структуру популяції. Вона формується, з одного боку, на основі загальних біологічних властивостей виду, а з іншого – під впливом абіотичних факторів середовища і популяцій інших видів. Структура популяцій має, відповідно, пристосувальний характер.

Виділяють такі структури популяції:

1) Вікова структура – це співвідношення різних вік4ових груп популяцій. У популяції можна виділити три екологічні віки: перед репродуктивний, репродуктивний та пост репродуктивний. Зазвичай у популяціях, які швидко зростають, значну частку становлять молоді особини, у стабільних популяціях розподіл вікових груп більш рівномірний, а в популяціях, для яких характерне зменшення чисельності, - переважають особини старшого віку.

З віком вимоги особини до середовища і стійкість до окремих її факторів закономірно суттєво змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна середовищ існування, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів. Наприклад: трав’янисті жаби на суходолі і пуголовки у водоймищах, гусениці, які гризуть листя, і метелики, які ссуть нектар, сидячі морські лілії і їх планктонні личинки доліолярії – лише різні онтогенетичні стадії одних і тих же видів.

2) Статева структура – співвідношення особин різної статі. Існування певної статевої структури в популяціях передбачає також встановлення властивої тільки цій популяції структури схрещування, що в свою чергу, характеризує певну систему шлюбних відносин у тій чи іншій популяції.

Моногамія – система шлюбних відносин, при якій один самець та одна самка утворюють шлюбну пару.

Полігамія – це така система шлюбних стосунків, при якій одна особина вступає в шлюбний зв'язок з більш як одним представником протилежної статі. Типи полігамії:

· Полігінія (один самець має одночасно шлюбні зв’язки з двома або більшою кількістю самок);

· Поліандрія (одна самка має одночасно шлюбні зв’язки з двома або більшою кількістю самців)

3) Просторова структура

Простір, який займає популяція, постачає їй засоби до життя. Кожна територія може прогодувати лише певну кількість особин. Природно, що повнота використання ресурсів залежить не тільки від загальної чисельності популяції, а й від розмірів особин в просторі.

Частіше члени популяції розподіляються в просторі нерівномірно, що обумовлено двома причинами: неоднорідністю простору і деякими особливостями біології видів, які сприяють виникненню скупчень індивідуумів.

Рослини в ценопопуляції частіше всього розподілені дуже нерівномірно, утворюючи більш або менш ізольовані групи, скупчення. У тварин завдяки їх рухливості способи упорядкування територіальних відносин більш різноманітні у порівнянні з рослинами. За типом використання простору всі рухомі тварини поділяються на основні групи: кочові і осілі.

При осілому існуванні тварина протягом всього або більшої частини життя використовує доволі обмежену ділянку середовища. Така тварина відрізняється інстинктами прив’язаності до своєї ділянки («почуття дому» або «хомінг»). Переваги: вільна орієнтація, менша витрата часу на пошук їжі, запас їжі, менше ворогів. Недолік: є загроза швидкого виснаження ресурсів, якщо густота популяції виявиться надто високою.

Перевага кочового образу життя полягає в тому, що тварина не залежить від запасів їжі на конкретній території.

4) Етологічна (поведінкова) структура – система взаємовідносин між членами однієї популяції.

Поведінка тварин по відношенню до інших членів популяції залежить перш за все від образу життя виду.

1) поодинокий спосіб життя (особини популяції незалежні і відокремлені одна від одної, збираються групами лише на період розмноження). Пр.: скорпіони, павуки, тетеруки, качка-крижень.

2) сімейний спосіб життя (посилюється зв’язки між батьками і їх нащадками)

Поведінка: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози і пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатньою для вигодовування нащадків.

3) колонії – групові поселення осілих тварин. Вони можуть існувати тривалий час або виникати лише на період розмноження, як, наприклад, у багатьох птахів – чайок, гагар, берегових ластівок, бабаків. Можуть утворюватися внаслідок того, що дочірні особини залишаються сполученими з материнською (губки, поліпи кишковопорожнинних).

Поведінка: захист від ворогів і попереджувальна сигналізація

4) зграї – це тимчасові рухомі об’єднання тварин, які проявляють біологічно корисну організованість дій. Пр.: сарана, горобці, вовки

Поведінка: сильно розвинені подражательні реакції і орієнтація на сусідів.

5) табуни – більш тривалі і постійні об’єднання тварин у порівнянні зі зграями. Пр.: китоподібні, мавпи, копитні тварини. Поведінка: домінування-підкорювання.

4. Будь-яка популяція теоретично здатна до необмеженого росту чисельності, якщо її не лімітують фактори зовнішнього середовища. В такому гіпотетичному випадку швидкість росту популяції буде залежати тільки від величини біотичного потенціалу – показника, який відображає теоретичний максимум нащадків від однієї пари (або однієї особини) за одиницю часу.

При обчисленнях його частіше всього виражають коефіцієнтом r і обчислюють як максимально можливий приріст популяції ΔN за відрізок часу Δt, віднесений до однієї особини, при початковій популяції N₀:

Величина біотичного потенціалу дуже різна у різних видів. У природі біотичний потенціал популяції ніколи не реалізується повністю. Його величина звичайно складається як різниця між народжуваністю і смертністю в популяціях: r = b – d.

Загальні зміни чисельності популяції складаються за рахунок чотирьох явищ: народжуваності, смертності, заселення і виселення особин (міграція).

Підтримка певної чисельностіназивається гомеостазом популяції. В основі здатності популяції до гомеостазу лежать зміни фізіологічних особливостей, росту, поведінки кожної особини у відповідь на збільшення або зменшення числа популяцій, до якої вона належить. Механізми популяційного гомеостазу залежать від екологічної специфіки виду, ступеня впливу хижаків і паразитів та інше. У одних видів вони можуть проявлятися в жорсткій формі – загибель надлишку особин, у інших – в пом’якшеній, наклад в зниженні плодовитості на основі умовних рефлексів.

Контрольні запитання

1. Що таке популяція? Чим пояснюється існування виду у формі популяцій?

2. Якими ознаками характеризується популяція?

3. Що таке структура популяції? Які її види?

1. За рахунок яких явищ складаються загальні зміни чисельності популяції?
2. Що називається гомеостазом популяції?

Література:

1. Заверуха Н.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології: Навч. посіб. – К.: Каравела, 2008. – Т.1.2.2, с.48-57.

1. Потіш Л.А. Екологія: Навч. посіб. – К.: Знання, 2008. – Р.3, §§ 3.1-3.7, с.89-106.
2. М’ягченко О.П. Основи екології. – Р.1, §§ 1.4.2, с.36-38.

Тема 1.5. Синекологія

План

1. Поняття про екосистеми.
2. Властивості екосистем.*
3. Структура екосистем.*
4. Харчові ланцюги та екологічні піраміди.**
5. Поняття про екологічну нішу.*
6. Сукцесії як зміни угруповань в біоценозах.**

1. Екосистема– відносно просторово обмежена, внутрішньо однорідна природна система функціонально взаємопов’язаних живих організмів і оточуючого їх абіотичного середовища, з яким вони обмінюються речовиною, енергією та інформацією. Вперше термін введено в 1935р. англійським ботаніком А. Тенслі.

Поняття біогеоценозу ввів російський вчений В.М. Сукачов у 1942р. Біогеоценоз – сукупність на визначеній частині земної поверхні однорідних природних явищ (склад атмосфери, гірських порід, рослинності, тваринного світу та світу мікроорганізмів), які мають свою специфіку взаємодій компонентів і визначений тип обміну речовин та енергії, перебуває в постійному русі і розвитку.

2. Екологічним системам притаманні такі властивості:

- цілісність (відокремленість, автономність) означає певну замкненість сукупності компонентів, які складають екологічну систему

- функціональність(цілеспрямованість) визначає мету існування екосистеми

- продуктивність – властивість виробляти певну продукцію згідно мети екосистеми

- енергоспроможність – властивість екологічної системи сприймати, переробляти, засвоювати зовнішню енергію. а також віддавати її за межі системи

- емерджентність – здатність екосистеми отримувати нові, по відношенню до складових системи, властивості

- самоорганізованість – здатність екосистеми пристосовуватися до змін зовнішнього середовища в певних межах, зберігати структуру й функціональні властивості, тобто життєдіяльність в умовах довкілля, чинити опір зовнішньому впливові

- відкритість

- ієрархічність (багаторівневість)

3. Кожна екосистема має певну функціональну структуру. В кожну екосистему входять групи організмів різних видів, які відрізняються за способом харчування: автотрофи (створюють органічні речовини з неорганічних) і гетеротрофи (використовують готові органічні речовини) .

Ю. Одум в структурі екосистеми виділяє такі компоненти:

- неорганічна речовина (C, N, CO, H₂ та ін.);

- органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумінові речовини тощо), які зв’язують біотичну і абіотичну частини екосистеми;

- кліматичний режим (температура та інші фізичні фактори);

- продуценти – автотрофні організми, головним чином зелені рослини, здатні створювати корм з простих неорганічних сполук;

- макроконсументи або фаготрофи – гетеротрофні організми, головним чином тварини, які поїдають інші організми або частинки органічної речовини;

- мікроконсументи, сапрофіти або осмотрофи – гетеротрофні організми, переважно бактерії і гриби, які розкладають складові сполуки мертвої речовини, поглинають деякі продукти розкладу і вивільняють неорганічні поживні речовини, придатні для використання продуцентами.

Перші три групи – неживі абіотичні компоненти, решта ж становить біомасу (живу масу).

4. Всі названі групи організмів в будь-якій екосистемі тісно взаємодіють між собою,узгоджуючи потоки речовин і енергії. Прослідковуючи харчові взаємовідносини між членами біоценозу, можна побудувати харчові ланцюги і харчові сітки харчування різних організмів. Завдяки певній послідовності харчових відносин розрізняють окремі трофічні рівні переносу речовин і енергії в екосистемі, пов’язані з харчуванням певної групи організмів. Так І трофічний рівень утворюють продуценти (рослини, зелені водорості), ІІ – первинні консументи – фітофаги (більшість комах, птахи, молюски, ракоподібні, паразити рослин), ІІІ – вторинні консументи – зоофаги (хижаки або паразити.) До редуцентів належать сапрофіти (бактерії та гриби) і детритофаги.

Кількісні оцінки трофічних рівнів екосистеми вказують на наявність певної закономірності у відповідності нижчого трофічного рівня відносно іншого. Ч. Елтон встановив: кількість особин, що утворюють послідовний ланцюг, невпинно зменшується. Сьогодні даний висновок більше відомий як «піраміда Елтона», оскільки схематичне зображення даної закономірності має форму піраміди.

Харчові сітки служать основою для побудови екологічних пірамід чисельності, біомас та енергії. Найпростішими з них є піраміди чисельності, які відображають кількість організмів на кожному трофічному рівні. Для зручності аналізу ці кількості відображаються прямокутниками, довжина яких пропорційна кількості організмів, які мешкають в досліджуваній екосистемі, або логарифму цієї кількості. Часто піраміди чисельності будують в розрахунку на одиницю площі або об’єму.

В пірамідах чисельності дерево і колосок враховуються однаково, не дивлячись на їхню масу. Тому більш зручно використовувати піраміди біомаси, які розраховуються не по кількості особин на кожному трофічному рівні, а по їх сумарній масі. Побудова пірамід біомаси – більш складний і тривалий процес.

Піраміди біомаси не відображають енергетичної значності організмів і не враховують швидкість вживання біомаси. Це може приводити до аномалій у вигляді перевернутих пірамід. для цього будують піраміди енергії. Вони показують кількість енергії, яка пройшла через кожний трофічний рівень екосистеми за певний проміжок часу. В основу піраміди енергії часто додають прямокутник, який показує надходження сонячної енергії.

На підставі аналізу пірамід трьох типів Ю. Одум сформулював екологічне правило: дані піраміди чисел приводять до перебільшення ролі малих організмів, а дані піраміди мас – великих. У малих організмі більш інтенсивний метаболізм, а тому лише потік енергії є найбільш придатним показником для порівняння будь-якого компонента з іншим і всіх компонентів між собою.

Правило 10% (правило піраміди енергії Ліндемана): з одного трофічного рівня екологічної піраміди переходить на інший, більш високий її рівень, в середньому близько 10% надходженої на попередній рівень енергії.

5. Екологічна ніша – це просторове і трофічне положення виду, яке він займає в біогеоценозі, комплекс його зв’язків з іншими видами і вимог до фізичного середовища існування. Екологічна ніша виду визначається як абіотичними факторами довкілля, так і взаємозв’язками з іншими видами. Отже, в біогеоценозі існує стільки ж екологічних ніш, скільки й видів.

6. Будь-який біоценоз динамічний, в ньому постійно відбуваються зміни в стані і життєдіяльності його членів і співвідношенні популяцій. Всі різноманітні зміни, які відбуваються в будь-якому угрупуванні, можна віднести до двох основних типів: циклічні і поступальні. Циклічні зміни угрупувань відображають добову, сезонну та багатовікову періодичність зовнішніх умов. Поступальні зміни в угрупуванні приводять в кінцевому результаті до зміни цього угрупування іншим, з іншим набором переважаючих видів.

Закономірний спрямований процес зміни угрупувань в результаті взаємодії живих організмів між собою і оточуючим їх абіотичним середовищем називають сукцесією. Це процес саморозвитку угрупувань.

Виділяють 2 типи сукцесій них змін: 1) за участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) за участю лише гетеротрофів.

Первинна сукцесія – поступове заселення організмами місць, на яких відсутнє життя. Вторинні сукцесії мають характер поступового відновлення характерної даній місцевості угрупування після нанесених ушкоджень. Сукцесії відбуваються шляхом заміни одних видів іншими.

Контрольні запитання

1. Що називається екосистемою?
2. Дайте характеристику структурі екосистеми.
3. Назвіть основні властивості екосистем.
4. Сформулюйте правило 10%.
5. Що називається сукцесією? Назвіть етапи сукцесійних змін.

Література:

1. Заверуха Н.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології: Навч. посіб. – К.: Каравела, 2008. – Т.1.2.3, с.57-70.