Трофическая структура биоценозов
Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующих его структуру, — это пищевые связи хищника и жертвы: одни — поедающие, другие — поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).
Пищевые цепи и сети. Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге, эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.
Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 7.1).
Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).
а) б)
Рис. 7.1. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу:
обобщенная (а) и реальная (б). Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами — относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий — хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются:
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар) => МУХА =>
=> ПАУК => ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА
СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА =>
=> ПАУК => НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ ПТИЦА
Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:
ДЕТРИТ -> ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК
Характерными детритными пищевыми цепями являются:
ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ =>
=> ЧЕРНЫЙ ДРОЗД => ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК
МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ ==> ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ =>
=> ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ
Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Схема пастбищной и детритной пищевых цепей (по Ю. Одуму)
Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.