Возрастной состав ценопопуляций
В ботанике различают два подхода в определении растений, в соответствии с чем говорят об абсолютном, или календарном возрасте, представляющем отрезок времени от возникновения особи до момента наблюдения, и о биологическом возрасте, или возрастном состоянии, которое характеризует определенную ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень. Возрастное состояние особи всегда связано с календарным возрастом, так как онтогенез растений протекает во времени. Однако границы определенных отрезков абсолютного возраста и возрастных состояний обычно не совпадают, так как особи разного абсолютного возраста могут пребывать в одном возрастном состоянии и, наоборот, особи одинакового абсолютного возраста могут относиться к разным возрастным состояниям.
При этом чаще всего оказывается, что знание возрастного состояния позволяет лучше определить биологическую роль в ценопопуляции, чем знание ее абсолютного возраста. Кроме того, определение абсолютного возраста травянистых растений, большинства видов кустарников сопряжено с большими трудностями, в то время как принципы определения возрастных состояний растений разработаны хорошо, выявлены количественные морфологические признаки, скоррелированные с определенными возрастными состояниями, которые позволяют быстро и надежно определить биологический возраст растений. Поэтому при изучении возрастного состава ценопопуляций обычно учитывается не абсолютный возраст, а возрастное состояние образующих ценопопуляцию особей.
Изучая субальпийские луга Северного Кавказа, Т.А. Работнов (1950), обратил внимание на тот факт, что в травянистых фитоценозах ценопопуляции образуются особями, находящимися в различных возрастных состояниях, начиная от еще не проросших и только что прорастающих семян и кончая старыми отмирающими экземплярами (о разновозрастности деревянистых ценопопуляции в лесных сообществах лесоводам известно было издавна). Согласно представлениям Т.А. Работнова (1950) с некоторыми дополнениями О.В. Смирновой (Смирнова и др., 1976) весь жизненный цикл развития растений (их онтогенез) можно разделить на следующие возрастные периоды и возрастные фазы (состояния), индексация которых была предложена А.А. Урановым (1973):
| Периоды онтогенеза | Возрастные состояния особей | Индексы возрастного состояния |
| 1. Первичного покоя (латентный) | Покоящиеся семена | Se |
| 2. Предгенеративный (виргинильный) | Проростки | p |
| Ювенильное | j | |
| Имматурное (прематурное) | im | |
| Виргинильное | v | |
| 3. Генеративный | Молодое (ранее генеративное) | g1 |
| Среднее (зрелое генеративное) | g2 | |
| Старое (позднее) генеративное | g3 | |
| 4. Постгенеративный (старческий, сенильный) | Субсенильное | ss |
| Сенильное | s |
Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называют возрастным спектром ценопопуляции. Он может быть выражен в абсолютных числах или в процентах от общего числа особей ценопопуляции и представлен в виде графика (рис. 13), гистограммы (рис.14) или таблицы (табл. 4).
Таблица.4.
Возрастной спектр ценопопуляции Festuca pratensis на сенокосном материковом лугу в Карелии, % (Курченко и др.)
| Ценопопуляция | j | im | v | gl | g2 | g3 | ss | s |
| Festuca pratensis | - | - | - | - |
В зависимости от соотношения возрастных групп Т.А. Работнов (1995) выделяет три типа ценопопуляции: инвазионный, нормальный и регрессивный. Инвазионные ценопопуляции состоятисключительно или в основном из молодых особей, еще не достигших половозрелого состояния и не дающих генеративного потомства (рис. 13).
Рис. 13. Возрастной спектр ценопопуляции Gagea lutea в снытьевой дубраве Воронежского заповедника (Шорина, Смирнова, 1976).
Нормальные ценопопуляции (рис. 14) характеризуются гармоничным сочетанием молодых, половозрелых и стареющих особей. В регрессивных ценопопуляциях (табл. 4) преобладают стареющие особи при полном или почти полном отсутствии молодых возрастных групп. Детальные особенности соотношений групп возрастного состояния позволяют разделить типы ценопопуляции на подтипы и варианты.
Рис.14. Возрастной спектр Phleum phleoides на сенокосном участке Казацкой степи в Курской области (Курченко и др., 1976).
Принадлежность ценопопуляции к определенному возрастному типу характеризует ее позицию и жизнеспособность в фитоценозе. Отсутствие молодых особей в регрессивной ценопопуляции об отсутствии ее возобновляемости, о потери ею своей ценотической роли и возможности скорого выпадения из фитоценоза. Отсутствие половозрелых особей при наличии молодых в инвазионной ценопопуляции свидетельствует о том, что в данный момент ценопопуляция находится в стадии внедрения в фитоценоз, пока она не играет большой роли, но в будущем при успешном ее внедрении в фитоценоз ситуация может измениться в сторону усиления позиции данной ценопопуляции. Наличие различных возрастных групп в нормальной ценопопуляции свидетельствует об устойчивом ее положении в фитоценозе, о возможности ее существования зa счет естественного возобновления.
Анализ возрастного состава ценопопуляции имеет важное значение при изученности фитоценозов. Он позволяет выяснять современное состояние отдельных ценопопуляций и фитоценоза в целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, помогает разрабатывать режим рационального использования фитоценозов и решать задачи их оптимизации и охраны.