Закономерности воздействия абиотических экологических факторов на организмы. Адаптация

Закономерности действия абиотических экологических факторов графически могут быть представлены в виде закона оптимума(рис. 2).

Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит, прежде всего, от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть.

Экологическая валентность – пределы выносливости живых существ между критическими точками по отношению к конкретному фактору среды.

Лимитирующий фактор – фактор, имеющий в данных условиях наихудшие (недостаточные или избыточные по сравнению с оптимумом) значения. Он ограничивает возможность существования популяции в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение других факторов. Пример – икра балтийской камбалы гибнет в восточной части Балтийского моря из-за опреснения воды реками (фактор солености), несмотря на то, что для взрослых особей условия жизни достаточно благоприятны.

Рис. 2. Закон оптимума (диаграмма существования) – зависимость экологической потенции от интенсивности действия фактора среды. Уровни жизнедеятельности, необходимые для сохранения жизни: I – в экстремальных условиях; II – в условиях нормального существования особи; III – в условиях нормального существования популяции. Экстремальные значения фактора: с–с' – биоинтервал фактора; b–b' – пределы выносливости особи; а–а' – пределы выносливости популяции; О – биологический оптимум (по Р. Риклефсу, 1979)

Экологический спектр вида – набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды. К каждому из факторов среды организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Выносливость к какому-либо фактору (например – широкому диапазону изменений температуры) не означает приспособленности к широким колебаниям других факторов (например, влажности или солевого режима).

Адаптация – эволюционно – выработанные и наследственно закрепленные особенности (приспособления) организмов к среде, обеспечивающие их нормальную жизнедеятельность в условиях изменившихся экологических факторов (на генетическом уровне).

Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов, проявляясь на разных уровнях:

- на уровне биохимии клеток;

- на уровне строения, поведения отдельных организмов;

- на уровне строения и функционирования сообществ и экологических систем.

Среда обитания

На Земле живые организмы освоили 4 основные среды обитания, различающиеся по специфике условий – экологических факторов:

- водная среда;

- наземно-воздушная среда;

- почва;

- живые организмы.

Водная среда – среда зарождения жизни, ее характерные особенности:

- высокая плотность (~ 1,354 г/см³);

- перепады давления (1 атмосфера /10 м глубины);

- низкое содержание кислорода (1об%);

- невысокая интенсивность солнечного излучения вблизи поверхности и его отсутствие на глубине;

- жесткий температурный режим;

- наличие течений.

Разные особенности (параметры) водной среды определяют особенности существующих в ней организмов (строение, характер движения, способы питания, дыхания и др.)

Наземно-воздушная среда – освоена позднее водной, ее особенности:

- это газообразная среда с невысокой плотностью;

- высокое содержание кислорода;

- относительно небольшое содержание воды и водяных паров – дефицит влаги;

- определенный химический состав воздуха;

- интенсивное солнечное излучение;

- большие перепады температур;

- наличие погодных изменений; определенный характер рельефа и грунта.

Наземно-воздушная среда – среда сложная, требует приспособлений к существованию, возможных при высокой организации организмов (75% способны к свободному полету, многие – к пассивному полету, многие имеют жесткую опору – стебли, позвоночник).

Почва – как среда обитания, сформировалась под действием живых организмов, представляет собой относительно тонкий поверхностный слой суши, в котором твердые частицы окружены воздухом и водой. Свойства почвы как среды обитания – промежуточные между водной и воздушной (температура, влага, кислород). Почва – среда обитания мелких организмов, одноклеточные используют ее как сеть водоемов; клещи, мелкие насекомые – живут в порах, заполненных воздухом (система мелких пещер); для крупных организмов (кроты, дождевые черви) – почва плотная среда с большим сопротивлением движению.

Живые организмы как среда обитания – используются некоторыми паразитами и симбионтами. Экологические преимущества этой среды, формирующие организмы с примитивной организацией, вторичным упрощением строения (вплоть до потери целых органов и систем):

- неограниченное количество пищи;

- защищенность от внешних факторов среды («тепличные условия»);

- относительно стабильные условия среды.

Экологические трудности этой среды:

- ограниченность жизненного пространства;

- сложность снабжения кислородом;

- трудности распространения от одного хозяина к другому;

- защитные реакции организма против паразитов.

4. Закономерности действия биотических экологических факторов («Биотические отношения»)

Взаимоотношения между организмами («биотические отношения») сложнее абиотических воздействий. Поэтому они труднее поддаются прямому измерению. Только для некоторых биотических факторов, относящихся к пищевым связям и численности популяций, возможны количественные оценки на основании экспериментов.

Живые организмы одного вида живут популяциями.

Популяция – группа организмов одного вида, непосредственно взаимодействующих между собой и совместно населяющих общую территорию.

Внутривидовые отношения – это отношения между организмами внутри популяции одного вида, контакты между членами семьи, группы, стада, – отношения полов, размножение, уход за потомством, взаимопомощь и защита или, наоборот, возникновение внутривидовой конкуренции, отношений доминирования и подчинения, иерархии в стаде или в популяции.

Внутривидовые отношения касаются всех основных функций вида, в результате проявляется групповая адаптация (к комплексу абиотических и биотических факторов). Если популяция какого-либо вида изолирована от других популяций того же вида, в результате групповой адаптации возможно формирование нового вида организма.

Межвидовые отношения– бывают:

1) пищевые (трофические) – хищник-жертва, паразит-хозяин;

2) непищевые:

- топические – любое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого (особенно большая роль в создании условий среды у растений);

- форические – участие одного вида в распространении другого (животные – растения);

- фабрические – использование одним видом для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки, живых особей других организмов.

По характеру влияния одного вида на другой выделяются 6 типов межвидовых взаимодействий (табл. 1).

Нейтрализм (0, 0) —отсутствие отношений или при котором нет видимых форм прямых взаимодействий.

Нейтрализм лишь на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп.

Таблица 1

Типы межвидовых взаимодействий

№ п/п	Влияние первого вида на второй	Влияние второго вида на первый	Тип взаимодействия	Примеры
	0[1]		нейтрализм	волк и капуста, белка и лось
	–[2]		аменсализм (угнетение)	ель – светолюбивые растения под ней; грибы — продуценты антибиотиков и бактерии
	+[3]		комменсализм («нахлебничество»)	лев и грифы-падальщики; акула и рыбы-прилипалы; дуплистые деревья и птицы
	–	–	конкуренция	овцы и кролики; песец и полярная сова; обитатели птичьих базаров
	+	–	ресурс-экспуататор	капуста и коза, антилопы и львы, животное-хозяин и глист-паразит
	+	+	мутуализм (симбиоз)	лишайник (гриб + водоросль); ми коризы деревьев; корова и микрофлора рубца

Аменсализм – одностороннее угнетение (–, 0) – ингибирующее (угнетающее) действие фитонцидов растений на микроорганизмы; выделение некоторыми растениями веществ-маразминов, исключающих соседство других растений-аменсалов.

Аменсализм выступает и в явлении «цветения» воды – токсины размножившихся и гниющих сине-зеленых водорослей приводят к гибели или вытеснению многих видов зоопланктона и других водных животных.

Комменсализм (+, 0) – одностороннее благоприятствование, широко распространен в природе. Это «квартирование» одних организмов на других (при отсутствии пищевой связи) – птиц в дуплах или на ветвях деревьев; «транспортировка» животными других животных или зачатков, семян и плодов растений.

Популяции грызунов и городских птиц, кормящиеся на свалках – пример комменсализма по отношению к человеку. Комменсалами являются также различные микроорганизмы.

Конкуренция (–, – ) является одним из двух главных механизмов регулирования числа организмов в природе (второй – «ресурс–эксплуататор»). Двустороннее, взаимное угнетающее действие одних организмов на другие имеет место всегда, когда совпадают их экологические ниши[4] и когда ограничена емкость среды.

Совпадение ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, одной популяции, о внутривидовой конкуренции – когда численность популяции приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрастает, а плодовитость снижается. Пространство и пища – предмет конкуренции.

В загущенных посевах растений происходит «самоизреживание». В перенаселенных популяциях животных, особенно у грызунов, если не может быть реализован оптимизационный поиск, к общему угнетению добавляется увеличение смертности (включая эмбриональную) из-за стресса, повышения агрессивности, возникновения «иерархии угнетения» каннибализма – крайних проявлений борьбы за существование.

Экологические ниши разных видов всегда различаются:

- по пространству;

- по времени;

- по ресурсам.

Любое совмещение ниш по этим качествам ведет к межвидовой конкуренции. Если ниша одного вида перекрывает нишу другого вида, второй вид совсем вытесняется первым; конкуренция между ними идет по пути конкурентного исключения или конкурентного замещения.

Жестокая конкуренция за пастбища между овцами и кроликами в Австралии – лишь один из многочисленных примеров конкурентных отношений между видами.

Будучи главным проявлением закона ограниченности ресурсов, конкуренция пронизывает все уровни экологической организации жизни, принимает самые разнообразные формы – от «благородного» соперничества до прямой агрессии и вместе с тем служит важным стабилизирующим фактором в природе.

Ресурс – эксплуататор (+, – ) –отношения организмов, принадлежащих к смежным трофическим (пищевым) уровням:

1) растительноядного животного и растения;

2) хищника и жертвы (в узком смысле этих понятий);

3) паразита и его хозяина.

Именно этими отношениями обусловлены последовательности цепей питания и трофических уровней, определяющие соотношение численностей и биомасс организмов.

Равновесие в таких системах может и нарушаться. Если два вида начали контактировать только недавно или резко изменилась среда, система оказывается неустойчивой и может привести к исчезновению жертвы. Как раз к таким результатам приводят многие антропогенные воздействия, при которых преобразуются новые территории и перемещаются растения и животные.

Мутуализм (+, +) – взаимное положительное воздействие – широко распространено в природе. Кроме лишайника – симбиоза гриба и водоросли – примерами мутуализма (смешанного с эксплуатацией) могут быть взаимовыгодные отношения между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми и птицами; между тлями и «пасущими» их муравьями; между бобовыми растениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотфиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их рубец микроорганизмами и т.п. Иногда все формы (+, +) связей называют симбиозом, или сожительством. Но сожительство характерно и для других форм межвидовых отношений, таких, как комменсализм и паразитизм.

Многие из отношений, представленных в таблице, свойственны не только межвидовым, но и внутривидовым взаимодействиям. Все они в той или иной форме проявляются в человеческом обществе, только называются по-другому. И каких-либо иных, «чисто человеческих», типов отношений попросту не существует.

По отношению к живой природе человек выступает как типичный эксплуататор; круг его непосредственных жертв неизмеримо больше, чем у любого хищника. А разрушая и загрязняя окружающую среду, человек превращает большинство остальных видов в аменсалов.

Экологическая ниша

Экологическая ниша – определенное место организма в среде, где он обитает, обусловленное его потребностью в пище, территории, воспроизводстве. Экологическая ниша определяется как абиотическими факторами, так и биотическими (функциональной ролью в сообществе). Так, организмы, ведущие сходный образ жизни, вследствие межвидовой конкуренции не живут в одних местах, а если какой-либо вид уничтожается – его место занимает вид с близкой экологической нишей.

Биоценоз – группировка совместно обитающих и взаимно связанных организмов (приспособленных к совместному обитанию) могут быть различны (сообщество лишайников на дереве, население леса, степи).

Биотоп – участок абиотической среды, который занимает конкретный биоценоз. Включает в себя не только вещества, но и физико–химические факторы (температуру, освещенность, химический состав, давление и пр.)

Экологическая система – биоценоз и биотоп, составляющие два нераздельных элемента, действующих друг на друга и образующих более или менее устойчивую систему. Масштабы экосистем: капля воды – пруд, лес – океан)

Биогеоценоз – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, растительности, животного мира, микроорганизмов), имеющая свою особую специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией.

Внешне заметные границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ.

Лекция 3

Экологические системы

Система есть комплекс элементов, находящихся во взаимодействии.

Людвиг фон Берталанфи

(1901-1972; Bertalanffy L. – биолог-теоретик – Австрия, США)

Экологическая система

Экологическая система – биоценоз и биотоп, составляющие два нераздельных элемента, действующих друг на друга и образующих более или менее устойчивую систему. Масштабы экосистем: капля воды – пруд, лес – океан).

По определению английского ботаника А. Тенсли (1935) экосистемой называют любую устойчивую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ.

Сообщества организмов связаны с неорганической средой материально-энергетическими связями. Растения существуют за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы (животные) живут за счет автотрофов (растений), но нуждаются в поступлении неорганических соединений – кислорода и воды.

В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Таким образом, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.

А. Тенсли подчеркивал, что неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды.

На Земле выделяют 3 типа природных экосистем:

1) морские экосистемы (открытого океана, морских побережий, речных дельт, и т.д.);

2) пресноводные экосистемы (реки, озера, болота);

3) наземные экосистемы (пустыни, леса, тундры, степи, и т.д.)