Е) экологическая структура популяции.

Д) генетическая структура популяции,

Основные понятия и определения:

Популяция, численность, плотность, рождаемость, смертность, биотический потенциал, гомеостаз популяции, модифицирующие факторы, регулирующие факторы, семейный образ жизни, колония, стая, стадо, гарем, этология.

Текст лекции

1. Понятие «популяция» и её общая характеристика.

Популяция (от лат. Populatio — население, народ)— это совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, посредством панмисии в идеальном случае, так и бесполому), находящихся во взаимодействии между собой и населяющих общую территорию, относительно обособленная (географически или репродуктивно) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен.

Термин введён Вильгельмом Иогансеном в 1903 году.

С точки зрения популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей микроэволюционного процесса.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени.

Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы среды или обитающие рядом организмы других видов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.

Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

2. Классификация популяций.

Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами.

В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделитьтри типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2 — географическая, 3 — экологическая, — элементарная популяции

Элементарная, или микропопуляция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы.

Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

По В.Н. Беклемишеву, важно учитывать многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:

а) по способу размножения и степени генетической целостности:

– популяции с перекрестным оплодотворением;

– колониальные популяции;

– популяции, для которых характерно и перекрестное оплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например, тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);

б) по способу поддержания численности и времени существования:

– постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;

– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;

в) по способности к самовоспроизведению:

– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;

– полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;

– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;

– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне;

– временные, или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;

– гемипопуляции, или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Популяциям свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

3. Показатели популяции.

При описании структур и функционирования популяции используют две группы показателей:

· статические показатели – это состояние популяции на конкретное данное время t:

- количество особей в популяции,

- площадь ареала (пространства, где обитает данная популяция),

- плотность особей (средняя и в разных частях ареала),

- характер пространственного распределения особей,

- численность разных возрастных групп,

- численность особей разных полов,

- численность особей по разным размерам,

- численность здоровых и больных особей.

· динамические (временные) – это характеристики изменений, которые происходят в популяции не только в пространстве, но и во времени, т.е. с какой скоростью происходят все изменения в популяции (какие изменения произошли с популяцией за время от первого до второго наблюдения t₁-t₀ = Δt):

- рождаемость,

- смертность,

- мгновенная скорость роста популяции,

- продолжительность жизни,

- кривые выживания.

Численность – число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность – число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.

То, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции, показывает кривая выживания. Известны три основных типа кривых выживания:

· Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально возможному для данного вида (крупные млекопитающие).

· Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте (птицы и пресмыкающие).

· Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка (многие растения, беспозвоночные, рыбы).

В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например, у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых.

Скорость роста популяции определяется биологическим потенциалом, т.е. индивидуальными особенностями вида. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы среды.

Динамика численности популяции во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией и эмиграцией.

Рождаемость – это число особей рожденных в популяции за некоторый промежуток времени.

Максимальная рождаемость – это увеличение числа особей в идеальных условиях.

Биотический потенциал –это максимум потомков от одной пары или одной особи за единицу времени.

Смертность – это число умерших особей в популяции за единицу времени.

3 типа смертности:

· тип дрозофилы – высокая смертность в старости, низкая в младенчестве;

· тип гидры – диагональ соответствующая независимой от возраста смертности;

· тип устрицы – характерна высокая смертность в младенчестве, но живут до преклонного возраста (черепахи).

Динамические характеристики всегда строятся по конкретным изменениям, которые произошли в статических структурах. Поэтому классификация популяций по статическим структурам чрезвычайно важна.

Факторы, действующие на численность популяции, экологи делят на две группы:

· Первичные факторы (ультимативные) – пища, конкуренты, паразиты, хищники, загрязнение и небиологические – температура, солевой состав (для гидробионтов), газовый состав атмосферы, осадки, климат. Действие ультимативных факторов прямое и неизбежное.

· Вторичные факторы (сигнальные). косвенно указывают виду на избыточность его численности.

4. Динамика численности популяции и способы её поддержания.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Гомеостаз популяции – это поддержание оптимальной в данных условиях численности и плотности.

Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т. д.

Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики:

· модификация – это случайное отклонение численности, возникающее в результате воздействия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.

· регуляция – это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, совершающийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним относятся все абиотические влияния среды на организмы, на качество и количество их корма и т. п.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Действие их, таким образом, двустороннее. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов.

Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности:

I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не н а несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве.

II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин; при этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж- и внутривидовые взаимодействия.

III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние; динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для таких популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций.

Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности.

Популяции многих видов организмов способны ксаморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.

Структура популяций.

Популяции свойственна определенная организация (структура). Структура популяции — это распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям.

Структура популяции не стабильна.

От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Различают следующие структуры популяций:

· половую структуру,

· возрастную структуру,

· пространственную структуру,

· этологическую структуру,

· генетической структуру,

· экологическую структуру.

а) Половая структура популяции.

Половая структура (половой состав) – соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.

Различают:

· Первичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1.

· Вторичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при рождении. (Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики: на 100 девочек рождается 106 мальчиков).

· Третичное соотношение полов – соотношение взрослых половозрелых особей. (Например, у человека в третичном соотношении преобладают женщины: к 16–18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин).

Соотношение полов зависит, прежде всего, от биологии вида и сильно различается:

у моногамных (самец за сезон спаривается с одной самкой) — нормой является соотношение полов 1:1 (например, журавли, лебеди); среди моногамных животных почти постоянно имеются «резервные» самцы — это уже половозрелые, но еще не размножающиеся животные; они представляют собой репродуктивный резерв популяции.

у полигамных животных — типично преобладание самок (например, морские котики, павианы).

б) Возрастная структура популяций.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

По отношению к популяции обычно выделяюттри экологических возраста:

· предрепродуктивный (особи, еще не способные размножаться):

- новорожденные (до момента прозревания),

- молодые особи (подрастающие особи, не достигшие половой зрелости),

- полувзрослые (особи, близкие к половой зрелости);

· репродуктивный (особи, способные размножаться),

· пострепродуктивный (особи, уже не способные размножаться, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк).

Возрастная структура у многих видов отличается большой сложностью.

Так, в популяциях растений выделяют четыре возрастные фазы:

1) латентный период – фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки растений;

2) виргинильный (девственный или юношеский) период, охватывающий группу растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов;

3) генеративный период – фаза размножения семенами или другими разносимыми зачатками, т.е. время полового размножения;

4) сенильный, или старческий, период, к которому принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

На каждом возрастном этапе особи растений характеризуются определенными отношениями со средой.

Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.

Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.

Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются.

У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует (полевка-экономка).

Возрастная структура популяции является весьма неустойчивой характеристикой.

в) Пространственная структура популяций.

Пространственная структура популяции— это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве.

Чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве:

· равномерное (регулярное) распределение – характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних (свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм),

· неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) распределение – проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории (характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни),

· случайное (диффузное) распределение – выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные бывают:

· оседлые:

- диффузный тип размещения – животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений (характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей)).

- мозаичный тип размещения – возникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса),

- пульсирующий тип размещения характерен для популяций с резким колебанием численности (в годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию),

- циклический тип размещения – характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишайниковые участки)

· кочевые.

Циклический тип освоения территории оседлыми животными сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями. Наиболее заметно кочевничество у тех млекопитающих, образ жизни которых требует обширных пространств, - слонов, медведей, копытных и т.д.

При оседлом существовании животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, полевые мыши). Этот образ таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов при излишне высокой плотности популяции, поэтому у оседлых животных выработались приспособления, которые обеспечивают разграничения мест обитания отдельных особей или других внутрипопуляционных группировок.

По форме совместного существования животных выделяют:

· одиночный образ жизни – проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение;

· семейный образ жизни – наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.);

· колониями – этогрупповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.);

· стаями – это временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.);

· стадами –это более длительные, чем стаи, или постоянные объединения особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности, выполняют все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. (олени, зебры и др.), основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения;

· гаремом – это небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).

Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Однако масштабы возможных изменений и тип использования территории определяются биологическими особенностями вида.

г) Этологическая (поведенческая) структура популяций животных.

Этология– это наука о закономерностях поведения животных.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства. Семья у животных основана также и на территориальной общности.

В основе более крупных объединений животных (стаях, стадах иколониях) лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного.

д) Генетическая структура популяции.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля – это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

р + q= 1,

где р – доля доминантного аллеля (А); q – доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q)² = р²+ 2pq+ q² =1,

Где р и q – частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р² – частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2рq – частота гетерозиготного генотипа (Аа), q² – частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди–Вайнберга относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди–Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

1) популяция велика;

2) в популяции осуществляется свободное скрещивание;

3) отсутствует отбор;

4) не возникает новых мутаций;

5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

е) Экологическая структура популяции.

Экологическая структура популяции — представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением.

Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска.

Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п.

Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности.

Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.

Вопросы: (для контроля знаний)

1. Дайте определение «популяция».
2. Какие подходы используются при классификации популяций? Проклассифицируйте популяции.
3. Какие группы показателей используют при описании структур и функционирования популяции? Приведите их примеры.
4. Как характеризуется и регулируется динамика численности популяций?
5. Охарактеризуйте типы популяционной динамики численности.
6. Какие бывают структуры популяций? Кратко охарактеризуйте их.

Список используемых источников:

1. https://ru.wikipedia.org/wiki/Популяция
2. http://abc.vvsu.ru/Books/ekologija/page0009.asp
3. http://www.grandars.ru/shkola/geografiya/struktura-populyacii.html
4. http://ecology-education.ru/index.php?action=full&id=362
5. http://ecology-education.ru/index.php?action=full&id=365
6. http://www.bestreferat.ru/referat-121040.html
7. http://oplib.ru/random/view/1202219
8. http://www.studfiles.ru/preview/1485885/