Механизмы устойчивости биосферы.
Лекция №6
Устойчивость — это способность экосистемы непрерывно поддерживать определенный круговорот веществ и сохранять в основных чертах свою структуру, характер связей между элементами и их функционирование в пределах естественного колебания параметров. Устойчивость проявляется важными для экосистемы признаками — самоподдержанием и саморегулированием. Самоподдержание — это процесс, в ходе которого экосистема достаточно долго сохраняет свою устойчивость. Оно проявляется в системах, обладающих высоким уровнем сложности, с большим количеством элементов, связи между которыми устойчиво поддерживают круговорот веществ. Саморегуляция — это свойство экосистемы в процессе функционирования сохранять на определенном уровне свое типичное состояние, режим, характеристики связей между компонентами.
Способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию, в результате чего сохраняется ее устойчивость и стабильность, называется гомеостазом или динамическим равновесием системы.
Любая естественная экосистема, сложившаяся исторически, сохраняется в относительно постоянном виде достаточно длительное время. В этом проявляется ее устойчивость. При этом устойчивость обладает некоторой степенью толерантности (выносливости), позволяющей экосистеме самосохраняться при небольших изменениях, происходящих в окружающей среде и самой экосистеме. По устойчивости экосистемы делятся на два типа: резистентные, то есть способные сохраняться в устойчивом состоянии под нагрузкой, и упругие, способные быстро восстанавливаться, если по каким-то причинам были нарушены.
Устойчивость — это способность биосферы сохранять в основных чертах свою структуру и характер связей между элементами системы, несмотря на внешние воздействия. Условия, обеспечивающие такое состояние системы, называют механизмом устойчивости. Назовем основные механизмы устойчивости биосферы.
1. Одним из механизмов устойчивости биосферы является неизменное положение Земли в космосе в течение длительного промежутка времени (не менее 4 млрд лет), определяющее постоянство поступления солнечной энергии (солнечная постоянная). Солнечная постоянная определяет, в свою очередь, земные константы живого вещества: массу (около 1013 т), запасенную в химических связях энергию (около 1018 ккал), средний химический состав биогенных элементов (кислорода, водорода, углерода, азота).
2. Наиболее важным для сохранения устойчивости биосферы является цикличность ее функционирования (от греч. kyklos - «кругооборот») - то есть многократное использование биогенных веществ, которое лежит в основе биологического круговорота. Водород, кислород, углерод, азот, фосфор и другие биогенные элементы совершают в экосистеме постоянные и многократные миграции между телами живых организмов и физической средой. Циклическое использование ограниченных по запасам веществ делает их практически неисчерпаемыми. На этом основана бесконечность жизни экосистемы и ее устойчивое существование, иначе она очень быстро исчезла бы, израсходовав все доступные ресурсы.
3. Устойчивость биосферы обусловлена также проявлением геохимической функции живого вещества, реализуемой через питание, дыхание, размножение и смерть организмов. Участие живого вещества в биологическом круговороте, сбалансированное равновесие количества получения ресурсов (органических веществ, минерального питания и солнечной энергии) и их расходования — одно из важных условий поддержания устойчивости экосистемы. Если представить, что растения образуют значительное количество растительной биомассы, а фитофагов нет или их так мало, что они не успевают потреблять все то, что производят зеленые продуценты, то экосистема не будет устойчивой и вскоре деградирует, так как в ней, с одной стороны, будет накапливаться неизрасходованная растительная биомасса (такое событие произошло в биосфере 345 млн лет назад, в каменноугольный период), а с другой — начнется истощение минеральных ресурсов, доступных растению для его питания, поскольку не будет возврата веществ в неживую (абиотическую) среду. Того и другого сейчас не происходит, так как на Земле существуют разнообразные биогеоценозы с различным видовым составом.
Наряду с образованием органических веществ и аккумуляцией энергии в круговороте, то есть постоянным притоком веществ и необходимой энергии, устойчивость экосистемы обеспечивает постоянно идущий отток (выход) из экосистемы преобразованной энергии и избыточных продуктов обмена, разрушение сложных органических соединений и их превращение в простые минеральные вещества (воду, углекислый газ, аммиак, различные соли и пр.). Чтобы биосфера могла существовать, процессы создания и разрушения органических веществ в ней должны постоянно поддерживаться в равновесном состоянии.
4. Многочисленные исследования по выявлению закономерностей существования экосистемы показали, что в поддержании устойчивости системы особенно большое значение имеют избыточность информации и обратная связь (петля управления). Избыточность информации в биосфере как глобальной экосистеме свидетельствует о некотором сдвиге в сторону или созидания, или разрушения ее показателей. То и другое нарушает устойчивость экосистемы. С помощью обратной связи система осуществляет управление многими процессами, происходящими в ней.
5. В биологическом круговороте между живой и неживой частями экосистемы осуществляется направленный поток энергии и химических веществ (миграция атомов). Этот процесс совершается не в самой биосфере, а в ее конкретных компонентах — биогеоценозах. Все биогеоценозы, имеющиеся в биосфере, связаны постоянным обменом веществ между собой и с окружающей средой. Взаимодействие между биогеоценозами как структурными компонентами биосферы способствует поддержанию ее устойчивости. Оно осуществляется за счет перемещения и многообразного функционирования живого, а также слияния геохимических круговоротов отдельных биогеоценозов, в результате чего сохраняется один общий биологический круговорот веществ и поток энергии.
6. Как условие сохранения устойчивости экосистемы большое значение имеет ее сложность. Чем более сложной является ее структура и чем выше степень упорядоченности, тем более устойчивой она оказывается. Устойчивость глобальной экосистемы находится в прямой зависимости от того, насколько велико количество компонентов, способных поддержать ее функционирование. Поэтому от многообразия природных комплексов живых организмов (биогеоценозов), распространившихся по всей поверхности Земли («растекание» жизни), зависит устойчивость биосферы.
Все виды гомеостаза, наблюдаемого в живых организмах и экосистемах, не являются статическими, а достигаются за счет непрерывно протекающих процессов, активно препятствующих любой тенденции к нарушению этого постоянства.
Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают в равновесии баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность условий существования организмов, в том числе человека. Вместе с тем живое вещество способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия. Эту способность живого вещества к регенерации экологических условий выражает принцип Лe Шателье, заимствованный из области термодинамических равновесий. Он заключается в том, что изменение любых переменных в системе в ответ на внешние возмущения происходит в направлении компенсации производимых возмущений. В теории управления аналогичное явление носит название отрицательных обратных связей. Благодаря этим связям система возвращается в первоначальное состояние, если производимые возмущения не превышают пороговых значений. Таким образом, гомеостаз, или устойчивость, экосистемы оказывается явлением не статическим, а динамическим. Рассмотрим следующие факторы, которые поддерживают биосферу в устойчивом состоянии: динамика популяций, жизненные стратегии и экологические ниши.
Динамика популяций. Сохранность того или иного вида в сообществе основана на постоянной борьбе жизни и смерти. Популяция вида жизнестойка, если существует равномерный поток особей, протекающий через все возрастные классы данной популяции от рождения до биологической старости. Если смертность будет превышать рождаемость, популяция деградирует; если количество молодых видов будет превышать смертность — популяция будет распространяться и вытеснять другие виды.
Во всех организмах заложена потенция размножения, выражающаяся в геометрической профессии. Устойчивость биосферы основана на постоянной экспансии живого вещества, борьбе за существование и вытекающем из нее естественном отборе, охватывающем не только отдельные организмы, но и целые популяции, сообщества и в конечном счете биогеоценотический покров всей Земли. При ухудшении биотических и абиотических условий среды в популяции могут сохраниться только особи, которые генетически лучше приспособлены к суровому природному окружению.
Неограниченный экспоненциальный рост популяции подобен взрыву, он приводит к истощению и полному разрушению ресурсов среды. В основе существования любой популяции лежит конфликт между свойственной организму тенденцией увеличивать свою численность и разнообразными ограничениями, которые препятствуют такому увеличению. Если система не получает постоянной подпитки необходимыми ресурсами извне, устойчивое состояние может быть достигнуто только при условии равных значений рождаемости и смертности особей.
Существуют приспособления, благодаря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Такие приспособления называют буферностью популяции. Например, как только вид становится редким, хищничество по отношению к нему может уменьшиться: хищники могут забыть способ поиска подобных жертв и не считать их пищей. Многие организмы (растения, членистоногие) переносят неблагоприятный период в форме покоящихся диаспор. Последние могут оставаться в почве до тех пор, пока условия среды не станут благоприятными, тогда из них вновь появляются и размножаются активные особи. Например, пустынные эфемеры в виде семян переживают неблагоприятные сезоны или, если потребуется, даже периоды неблагоприятных лет.
К механизмам устойчивости сообществ относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией, т. е. с особыми приспособлениями, обеспечивающими возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенную экологическую нишу в соответствующем биоценозе. Э. Пианки, например, выделяет два типа стратегий растений, которые сформировались под давлением отбора. Одна стратегия определяется энергетическими затратами на поддержание жизнедеятельности взрослых особей, другая — затратами на размножение. Первая стратегия приурочена к более или менее стабильным условиям среды, она обеспечивает длительное равновесие популяции. Это многолетние растения с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. Вторая стратегия, напротив, предполагает нестабильность местообитания и может обеспечить взрывное увеличение численности особей при наличии благоприятных условий. Это, как правило, одно-, малолетние травянистые растения с высокой репродуктивной активностью.
Каждая видовая популяция в сообществе реализует определенную экологическую нишу, границы которой контролируются условиями среды во времени и пространстве. Новый вид не может образоваться, если нет свободной ниши или если образующийся вид не может ее «отобрать» у какого-нибудь другого вида, участвующего в экосистеме. Вхождение новых видов в устойчивую экосистему осуществляется главным образом путем открытия новых ниш, что создает тенденцию к структурному усложнению, отождествляемому с морфологическим прогрессом.
Экологические ниши, объединяемые определенными типами связей, образуют функциональные подсистемы (блоки) сообщества. В качестве таких блоков, например, выступают связи автотрофов и гетеротрофов; существование крупного организма создает систему ниш для связанных с ним мелких организмов. Согласно В. Беклемишеву, связи между растениями и животными могут быть сведены к четырем фундаментальным типам: трофические (по питанию), топические (по местоположению), форические (по 1 переносу, например, между растением и его опылителем), фабрические (по материалу, используемому животным для обустройства гнезд, укрытий и т. п.). Функциональную структуру сообщества, образованного сочетанием экологических ниш, можно уподобить генотипу организма, в котором записана программа, управляющая развитием системы в целом. Пока этот набор остается постоянным, структура сообщества воспроизводится в прежнем виде. Изменение итого набора означает отклонение от прежней нормы раз- пития системы. Если это изменение фиксируется и впоследствии стабильно воспроизводится, можно говорить о переходе системы в новое состояние.
Не следует, однако, думать, что сложность ведет к стабильности. По мнению Р. Уиттекера, увеличение числа видов и сложности взаимоотношений является причиной уязвимости сообществ при их нарушении. Этот эффект особенно ярко проявляется при антропогенном воздействии на древние сложные по составу и структуре сообщества, например дождевых тропических лесов или коралловых рифов. Сложные сообщества оказываются более уязвимыми в условиях, когда их среда резко нарушается; они могут развиваться только в стабильных условиях.
Можно сделать вывод, что биосфера — это сложная система, которая обеспечена внутренними механизмами (стратегиями) самостабилизации. Следует также заметить, что биосфера обладает предельной хозяйственной емкостью и существует верхний порог этой емкости, превышение которого нарушает устойчивость биоты и окружающей среды. В пределах хозяйственной емкости биосфера и земные экосистемы выполняют принцип Ле Шателье, быстро восстанавливая все нарушения окружающей среды. Превышение хозяйственной емкости приводит к прекращению выполнения принципа Jle Шателье биотой, быстрому и все большему размыканию биотического круговорота веществ, искажению геохимических балансов в экосистемах, что в конечном итоге ведет к загрязнению окружающей среды. Нарушения окружающей среды вызывают трансформацию экологических ниш и, как следствие, гибель многих видов организмов.
Поэтому главной задачей человека является сохранение и восстановление естественных сообществ организмов в таких масштабах, чтобы вернуться в пределы хозяйственной емкости биосферы в целом. Только при этом условии прекратится трансформация окружающей среды, будет обеспечена ее стабильность. Пределом роста человечества служит хозяйственная емкость экосистемы и биосферы в целом, верхним порогом которой является перевод в антропогенный канал более 1% чистой первичной продукции биоты (фотосинтеза); нарушение этого порога ведет к дестабилизации окружающей среды и распаду генома человека, а следовательно, к исчезновению его как вида. Для решения проблем окружающей среды важно осознать, что опасный порог уже перейден, этика поведения человека должна заключаться в использовании механизмов устойчивости биосферы в целях сохранения цивилизации.