Адаптація до абіотичних факторів середовища
Для свого нормального розвитку і функціонування будь-який живий організм повинен зберігати сталість внутрішнього середовища організму – ГОМЕОСТАЗ.
Зміна цієї сталості (гомеостаза) – ДЕЗАДАПТАЦІЯ може привести до загибелі організму. Найбільш жорстка константа – кислотна-лужна рівновага (зрушення рН на 0,4 призводить до загибелі). Тому будь-який організм повинен пристосовуватися (адаптуватися) в умовах зміни екологічних факторів. Під АДАПТАЦІЄЮ розуміють сукупність морфологічних, фізіологічних, генетичних і поведінкових пристосувань до певних умов середовища.
Адаптація здійснюється за допомогою нервової й ендокринної систем.
У живих організмів є три види регуляції:
1. ГУМОРАЛЬНА (рідинна) – регуляція через рідинне середовище організму (кров, лімфу, тканинну рідину). Це найдавніший вид регуляції. Він був характерний для давніх організмів.
Основні недоліки цього виду регуляції:
- уповільнена реакція – регуляція діється протягом певного часу (наприклад, при прийманні таблеток, уколах);
- відсутність конкретного адресата (впливає на багато органів і систем організму з появою побічних ефектів. Наприклад, при прийманні аспірину спостерігається внутрішньошлунковий крововилив – 1 таблетка – 0,5 мл крові).
2. НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ. З'явилася у ході еволюції живих організмів. При цьому типі регуляції вплив фактора сприймають рецептори (нервові закінчення), що передають сигнал аналізаторам (групи рецепторів – органи чуттів), і далі в центральну нервову систему (головний і спинний мозок), яка приймає рішення і віддає виконавчу команду (відповідна реакція).
Переваги цього виду регуляції полягають в швидкості реакції (до 110 м/с), а також у впливі на конкретний орган.
3. ГОРМОНАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ є різновидом гуморальної регуляції. Здійснюється за рахунок гормонів, тобто речовин, що виробляються в залозах внутрішньої секреції. Це цілеспрямований тип регуляції, проте вона відбувається поволі.
Розглянемо вплив абіотичних фізичних (кліматичних) факторів середовища на живі організми й їх пристосування (на прикладі адаптації до температури).
У відношенні до сонячного випромінювання організми стоять перед дилемою: з одного боку , пряме впливання світла на протоплазму смертельно для організму , з іншого боку – світло служить первинним джерелом енергії (про це окрема лекція про харчові ланцюги), без якого не можливе життя.
Ультрафіолетове випромінювання. Вищі і нижчі організми по-різному реагують на випромінювання цього діапазону. Вся ділянка ультрафіолетових променів згубна для бактерій. Знищувальна дія підсилюється за наявності у середовищі кисню. Ультрафіолетове випромінювання гальмує також розвиток грибів й вбиває їхні спори. Вищі рослини в принципі не вимагають ультрафіолетового випромінювання для нормального розвитку.
Тварини, що мають великі розміри тіла, передусім, птахи і ссавці (в тому числі і людина), потребують деякої кількості ультрафіолетового випромінювання у зв'язку із синтезом вітаміну Д (відповідає за міцність кісток скелету). Проте передозування випромінювання кварцовою лампою у людини призводить до опіків, а у дрібних тварин ультрафіолетове випромінювання може викликати загибель.
Видиме випромінювання. Є для організмів основним джерелом енергії і також летальним фактором середовища. Його дія залежить від адаптації організму до світла. Загальне ділення організмів з точки зору їх вимог до напруженості видимого випромінювання подібно у рослин і тварин. Світлолюбні чи світлостійкі рослини мають назву геліофіти, тварини – геліофіли, Затінковитривалі рослини мають назву скіофіти; тварини, що уникають світла –геліофоби.
Інфрачервоне випромінювання. Зелені рослини пропускають чи відбивають велику частину променів інфрачервоного діапазону.
Тварини використовують інфрачервоне випромінювання як джерело теплової енергії. Це випромінювання має велике екологічне значення, головним чином з причини щодо викликає мого їм теплового ефекту.
Адаптація до температури. Життя може існувати в температурному інтервалі від –200° С до +100° С. В льодах Антарктиди температура повітря може знижуватися до позначки –88° С, в африканських пустелях підійматися до +55° С На Землі є регіони з чималими річними коливаннями температури (наприклад, на північному сході України до 60° С), є країни з незначними (на Галапагоських островах цілий рік температура повітря приблизно +27° С). І в усіх регіонах земної кулі існує життя. Більшість видів і велика частина активності організмів приурочені до певних, достатньо вузьких діапазонів температур.
Розрізняють два типи живих організмів:
- ПОЙКІЛОТЕРМНІ – організми, які не мають постійної температури тіла, тобто температура їх тіла змінюється залежно від температури навколишнього середовища (холоднокровні тварини – безхребетні, риби, земноводні і плазуни).
- ГОМОЙОТЕРМНІ – організми, які незалежно від температури навколишнього середовища, підтримують температуру тіла на одному рівні (теплокровні тварини – птахи і більшість ссавців). Це стає можливим завдяки процесам терморегуляції, що відбуваються в організмах.
Терморегуляція здійснюється шляхом зміни інтенсивності теплотворення (при окислювальних процесах в організмах ) – ХІМІЧНА терморегуляція і шляхом зміни тепловіддачі через шкіру (випарування поту та інш.) – ФІЗИЧНА терморегуляція.
Температура тіла в цілому залежить від співвідношення між кількістю тепла, що виробляється, і тим, що віддається у навколишнє середовище.
Єдиним джерелом енергії в організмі є їжа, яка підлягає ряду обмінних процесів, відкладається про запас, а після цього, по мірі необхідності, йде розпад із виділенням енергії. Найбільш інтенсивно теплоутворення відбувається в м'язах, печінці, нирках. Значно менш – в з'єднувальних тканинах, кістках, хрящах.
Найбільш інтенсивні процеси тепловиділення відбуваються при скороченні м'язів (приблизно 80% енергії перетворюється на тепло, тремтіння збільшує теплотворення до 200%).
В організмах тварин на зміну температури навколишнього середовища реагують ТЕРМОРЕЦЕПТОРИ, що знаходяться в шкірі, на роговій оболонці очей і в слизових оболонках.
Терморецептори поділяються на:
- ті, що сприймають холод (холодові);
- ті, що сприймають тепло (теплові).
Холодові рецептори залягають поверхнево (на глибині 0,17 мм), теплові – глибше (0,3 мм).
Кількість точок на поверхні тіла, де зосереджуванні холодові рецептори приблизно дорівнюється 250 тисячам, теплові – приблизно 30 тисячам.
В природних умовах зимою переважає хімічна, а літом – фізична терморегуляція.
Реакція організму вищих тварин на низькі температури відбувається за наступною спрощеною схемою:
- початково низька температура виступає збудливо, як стресорний фактор;
- при подальшому впливі температури навколишнього середовища відбувається зниження температури тіла і спрацювання механізмів опору (починаються процеси теплотворення – виділення енергії);
- при продовженні впливу фактора на організм і вичерпання резервів останнього наступає загибель (у людини цьому відповідає пониження температури тіла до +24° С, при який скипаються ферменти).
При впливі високої температури відбувається вихід крові з кров'яних депо в шкіру, розширення судин і збільшення інтенсивності тепловипромінювання.
Важливу роль у віддачі тепла з організму відіграє процес випарування вологи з поверхні шкіри (через потові залози) і легень. Протягом доби потові залози виділяють 500 мл вологи, з поверхні легень втрачається 350 мл (всього 850 мл). Враховуючи, що на випарування 1 мл води потребується 0,58 ккал, можна побачити, що таким шляхом організм може віддати в навколишнє середовище до 500 ккал на добу.
У тварин, які не мають потових залоз, процеси випарування зі шкіри відсутні і тепловіддача йде з інших поверхней (наприклад, у собаки – з поверхні язика, у зайця – з поверхні вух).
Важливим є відношення поверхні тіла організму до його об'єму: чим воно менше, тим менше тепловіддача у тварини. Тому у теплокровних тварин, що схильні до географічної мінливості, розміри тіла особин статистично (в середньому) більше у популяцій, що проживають в більш холодних частинах АРЕАЛУ виду – ПРАВИЛО БЕРГМАНА.
Важливим є також кількість вологи в тілі організму: чим її менше, тим легше переноситься холод.
Вологість середовища є важливим фактором, що визначає можливість виживання наземних тварин. За ставленням до вологості організми прийнято ділити на 4 екологічні групи:
- Гідрофіти – організми, що проживають у воді.
- Гелофіти – організми, що проживають на межі води і суходолу.
- Гігрофіли – організми, що вимагають високої вологості середовища.
- Ксерофіли – організми, що проявляють високу стійкість до усихання.
Атмосферний тиск робить чималий вплив на хід життєвих процесів тваринних організмів. Для рослин цей вплив поки що не встановлений.
Іспанські конкістадори змушені були перенести столицю Перу в розташовану на березі океану Ліму, тому що на висоті 3500 метрів коні і свині не розмножувалися. Осіле проживання людей на висоті понад 4000 метрів над рівнем моря призводить до вимирання поселень.
Гідростатичний тиск зупиняє процеси бродіння при 600 атм., а гнильні процеси при 700 атм. Риби поверхневих вод гинуть при 300 атм., але відома всім морська зірка витримує тиск до 600 атм.
Пристосування до нових кліматичних умов має назву АКЛІМАТИЗАЦІЯ.
Розрізняють ІСТИННУ акліматизацію, що супроводжується зміною генетичної структури (відбувається поволі і рідко) і НАТУРАЛЬНУ, при якій відбуваються зміни у фізіології організму, але у межах норми.
Перелік лімітуючих факторів не обмежується тільки фізичними абіотичними факторами (рис. 3.1). Біологічні взаємовідносини, біотичні фактори не менш важливі як регулятори розподілу і чисельності організмів у природі.
Динаміка популяцій.
Поняття ПОПУЛЯЦІЯ є одним із центральних в екології.
Однією з основних концепцій ПОПУЛЯЦІЙНОЇ екології (ДЕМЕКОЛОГІЯ, вивчає популяцію й її середовище пробування) є концепція САМОРЕГУЛЯЦІЇ. Суть її в тому, що у популяції існують механізми зворотнього зв'язку, і вплив зовнішнього середовища позначається у динаміці популяції опосередковано, через ці механізми. Дані механізми надто різноманітні і мають різну природу: поведінкову, генетичну, фізіологічну і т.д., проте в кінцевому рахунку вони ведуть до зміни демографічних характеристик популяції. При цьому відгук популяцій на зміни залежить від зовнішніх по ставленню до популяції параметрів середовища.
В популяції існує внутрішньовидова конкуренція, тобто боротьба за ресурси всередині виду.
Популяція володіє біологічними властивостями, що притаманні організмам, які її складають, і груповими властивостями, що притаманні тільки групі в цілому. Популяція має певну організацію і структуру (часову і просторову), які можна описати. Такі властивості популяції, як густина, народжуваність, смертність, вікова структура і генетичне пристосування характеризує популяцію в цілому. Таким чином, особина народжується, вмирає, але стосовно особини не можна казати про народжуваність, смертність, вікову структуру.
Визначення і стислий опис основних властивостей популяції.
Густина популяції – це величина популяції в біомасі чи кількість особин, що віднесена до деякої одиниці простору. Густини популяцій ссавців охоплюють діапазон майже в 5 порядків величин – від менш 0,001 до понад 30 кг біомаси на гектар. Діапазон коливань густини популяцій окремо взятого виду значно менший. Наприклад, для ведмедя він складає 0,1 – 1,0, а для хом'яка – 0,12 – 1,2 кг/га.
Тобто густина, що вимірена в біомасі, не залежить від розміру особини.
Народжуваність – це спроможність популяції до збільшення кількості. Потенційна або фізіологічна народжуваність являє собою теоретичний максимум швидкості утворення нових особин в ідеальних умовах. Вона постійна для даної популяції. Реалізована або екологічна народжуваність визначає збільшення кількості популяції при фактичних умовах середовища. Вона не постійна та може варіювати в залежності від розміру і вікового складу популяцій і фізичних умов середовища. Відрізняють абсолютну народжуваність, що визначається шляхом ділення числа знов з'явившихся особин на час, і питому, що дорівнює відношенню абсолютної народжуваності до загального числа особин в популяції.
У 1988 р. В Україні на кожних 1000 чоловік народжувалось і помирало в середньому 14,5 і 11,7 чоловік (для Харкова – 13,8 і 10). Зараз смертність перевищила народжуваність.
Смертність відображає загибель особин у популяції. В певній мірі це поняття є антитезою народжуваності. Подібно народжуваності смертність можна виразити у виді абсолютної чи питомої величини. Реалізована або екологічна смертність – це загибель особин в даних умовах середовища. Ця величина не постійна і залежить від умов середовища і стану самої популяції. Теоретична мінімальна смертність – величина постійна для популяції. Вона являє собою загибель особин в ідеальних умовах, за яких популяція не підлягає лімітуючим впливам. Навіть в самих найкращих умовах особини умирають від старості. Цей вік визначає фізіологічну тривалість життя, що завжди перевищує її середню екологічну величину.
Наприклад, середня тривалість життя, народжуваність, смертність істотно відрізняється для держав з різним рівнем розвитку суспільства, тобто умовами існування.
Віковий склад популяції є важливою характеристикою, так як впливає на смертність та народжуваність. Співвідношення різних вікових груп в популяції визначає її здатність до розмноження в даний момент і показує,чого можна очікувати в майбутньому. В швидко зростаючих популяціях чималу частку складають молоді особини. Популяції, що знаходяться в стаціонарному стані, мають більш рівномірний віковий розподіл. В популяції, кількість якої знижується, буде міститися велика частка старих особин, що і має місце для ряду держав, в тому числі для України.
На динаміку популяцій істотний вплив може робити статевовікова структура виду. Наприклад, залежно від вікової структури істотно змінюється імовірність зустрічі шлюбного партнера, а отже, і народжуваність.
Досі мова йшла про зміни в популяції з бігом часу. Проте популяції мають і просторову структуру.
Розподіл особин популяції в просторі може бути випадковим, рівномірним (більш регулярним, ніж при випадковому розподілі) і груповим (нерегулярним і випадковим).
Випадковий розподіл спостерігається тоді, коли середовище дуже однорідне і організми не прагнуть об'єднатися в групи. Рівномірний розподіл зустрічається там, де між особинами дуже сильна конкуренція чи існує антагонізм, що сприяє підтриманню однакової відстані між особинами. Частіше всього спостерігається утворення різноманітного роду скупчень.
Проте, якщо особини в популяції володіють тенденцією утворювати групи певної величини, то розподіл самих груп може опинитися більш близьким до випадкового чи навіть рівномірного.
В свою чергу просторові структури не є чимось застиглим і можуть змінюватися з бігом часу, в тому числі циклічно або у вигляді хвиль густини популяції в просторі і часі. Прикладом може служити розповсюдження шкідників в лісах і епідемії. Для аналізу цих явищ широко використовуються математичний апарат і моделювання на ЕОМ.
Оскільки популяційна динаміка визначається взаємодією народжуваності і смертності, то в ідеалі можливі два засоби підтримування стабільної кількості (коли народжуваність дорівнює смертності):
- Висока смертність при високій народжуваності (і відповідно мала середня тривалість життя) – r-стратегія.
- Низька смертність при низький народжуваності (велика тривалість життя) – K-стратегія.
Найменування стратегій веде походження від узвичаєних позначень логістичного рівняння популяційного зростання Ферхюльста-Пірла, де під r розуміється максимальна швидкість зростання кількості популяції (репродуктивний потенціал), а під K – ємність середовища, тобто стабільну кількість, до якої прагне популяція в даних умовах.
Згідно з сучасним поглядами r–стратеги мають привілей в нестабільних умовах, коли смертність мало залежить від густини популяції, тому що не пересичене організмами середовище сприяє видам з високим репродуктивним потенціалом (високим відношенням зусиль на розмноження до зусиль по підтриманню і виживанню особин).
К-стратеги краще пристосовані до існування в стабільних умовах, тому, що умови заповненого середовища сприятливі організмам, які характеризуються низьким потенціалом зростання кількості, але більш високою спроможністю конкурувати за мізерні ресурси і використовувати їх (більш енергії витрачається на підтримування і виживання особин, ніж на розмноження).
Як правило, в природі будь-яка із стратегій володіє привілеєм у порівнянні з будь-яким компромісом.
Більш докладно взаємодію видів розглянемо в наступному навчальному питанні.