Закон лимитирующих факторов
Даже один фактор за пределами действия своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.
Например, количество годовых осадков является лимитирующим фактором для деревьев, выход за пределы которого (за пределы действия его оптимума) приводит к гибели деревьев.
Другой пример: для расселения лягушек лимитирующим фактором является температура (их нет на севере и в степях).
А как определить степень благополучия вида, если на него действует сразу несколько факторов?
Обычно оказывается достаточным знания пределов выносливости по отношению к 1-2 факторам, чтобы определить реакцию особей на одновременное действие нескольких факторов.
Но какой фактор следует считать главным?
В 1840г Либих высказал идею о том, что выносливость организмов обусловлена самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Например, урожай зерна часто лимитируется не количеством СО2 и О2 (которые имеются в изобилии), а теми веществами, которые необходимы в малых количествах (бор) и которых в почве содержится недостаточно. Либих выдвинул принцип: “Урожай определяется веществом, находящимся в минимуме. Именно этим веществом определяется величина и устойчивость урожая во времени”. Это положение называется правилом Либиха (правилом минимума или законом ограничивающего фактора).
Лимитирующий фактор – это фактор среды, который ограничивает жизнедеятельность организма.
Закон: в комплексе факторов сильнее действует тот, который близок к пределу выносливости. То есть урожай прямо пропорционален количеству того удобрения, которого меньше всего;
Пример: в Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является t0, но может произойти и смена фактора: с Карского моря ветер нагнал лёд, вода стала более пресной, т.е. солёность стала новым лимитирующим фактором.
! Универсальным ЛФ является пища.
В качестве наглядной иллюстрации правила Либиха используют модель бочки, у которой доски, образующие боковую поверхность, имеют разную высоту. Уровень воды, которую можно налить в бочку, определяется длиной самой короткой доски. То есть длина самой короткой доски – это лимитирующий фактор для количества воды, которое можно налить в бочку.
Пример: в почве содержатся все элементы минерального питания, кроме одного – бора. Рост растений на такой почве будет сильно угнетён или вообще невозможен. Если добавить в почву нужное количество бора, то урожай увеличится. Если же вносить любые другие вещества в оптимальных количествах, но бор будет отсутствовать, то растения опять будут угнетены.
Это правило имеет огромное значение для сельского хозяйства.
Min и max – критические точки зоны выносливости. Толерантность – это диапазон выносливости к определённым факторам среды
Эту же проблему Шелфорд сформулировал в виде закона толерантности: «Жизнедеятельность организма ограничивается тем фактором, который может выйти за нижнюю или верхнюю границу его толерантности».
Организмы могут иметь разный диапазон толерантности, это определяется генетически и зависит от нормы реакции генотипа (эврибионты – широкий диапазон выносливости или стенобионты – узкий диапазон выносливости).
Примеры: эврибионты – сосна, брусника, ряска, элодея, камыш, тростник, подорожник, крыса, воробей, таракан, муха, комар. Стенобионты – пальмы, фламинго.
Организмы с более широким диапазоном толерантности могут более широко расселяться, имеют преимущества в выживании и в оставлении потомства.
Разные периоды жизни организма имеют разную чувствительность к лимитирующим факторам:
· период размножения – самый чувствительный;
· период роста – менее чувствительный.
Если условия по одному фактору близки к границе толерантности, то чувствительность к остальным факторам повышается (в почве мало азота ® снижается устойчивость к засухе у пшеницы). !Универсальным ограничительным фактором является пища.
С понятием ограничительного фактора связано явление анабиоза – состояния глубокого покоя, при котором активность всех процессов резко снижается.
Примеры: анабиоз простейших, червей, членистоногих, стадия покоя семян, спор.
У насекомых в неблагоприятных условиях развитие останавливается, например, если температура ниже нормы, то перехода из куколки в бабочку не происходит Þ такое явление называется диапаузой.