Ботанико-географический анализ
Основная цель ботанико-географического анализа – выяснение региональных особенностей растительности и закономерностей ее изменения на географическом градиенте. По Б. А. Юрцеву (1968), анализ флоры равнинных флор возможен по принципу «биогеографических координат». «Широта» устанавливается как соотношение широтных (зональных) групп видов (геоэлементов), а «долгота» – как соотношение долготных групп и групп по континентальности и океаничности. Количественное участие указанных групп в флоры и показывает ее биогеографические координаты.
Широтные элементы флоры могут быть выделены по различным признакам. Понятие «элемент флоры» введен в ботанику Г. Христом (1867). Элемент флоры(Клеопов, 1938) – составная часть флоры, выделяемую со всех возможных точек зрения. Выделяют 4 категории элементов флоры: географический, генетический, исторический, миграционный. В практике анализа удобно использовать понятие географического элемента флоры (геоэлемента) (Вальтер, 1982). Геоэлемент – это группа видов с одинаковым общим распространением и приуроченных к зональному типу растительности и определенной фитохории (на уровне области или провинции). Зональная растительность формирует природные зоны, играет определяющую роль в сложении контрастных типов растительности планеты – формаций, биомов.
Геоэлемент – флористическое и фитосоциологическое выражение территории. Для выявления геоэлементов берут во внимание и общность ареалов и растительных формаций. В название геоэлемента включают название зональной растительности, в формировании которой он и принимает участие.
Ареалы многих видов не совпадают с отдельными флористическими областями и провинциями и приурочены к различным типам растительности. Такие виды не причисляют к тому или иному геоэлементу. A. Eig (I93I) ввел для них особый термин «плюрирегиональный вид». Такие виды широко встречаются в сообществах зонально-азональной растительности (Алехин, Вальтер, 1936).
Зональная растительность Южного Нечерноземья сформирована в основном видами бореального (B), суббореального (Bs), неморального (N), понтического (Po), субпонтического (Sp) и южносибирского (Js) геоэлементов (Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003).
Для характеристики зонально-азональной растительности А. Д. Булохов (2000) ввел понятие полизональный флористический комплекс видов, состоящий из 7 полизональных групп, которые различаются по степени протяженности ареалов в пределах зон на градиенте юг-север:
· Субсредиземноморско-умеренная (температная) полизональная группа объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны летне-зеленых сухих лесов и степей до бореальных хвойных лесов, включая умеренную зону с широколиственными лесами.
· Субсредиземноморско-бореальная группа, объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны до зоны тундры.
· Субсредиземноморско-арктическая, объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны до арктических пустынь. Виды этих трех групп немногочисленны.
Четыре других группы на градиенте юг-север распространены от средиземноморской зоны вечнозеленых лиственных и хвойных и степей лесов до арктической тундры.
· Средиземноморско-умеренная (температная) полизональная группа объединяет виды с ареалами от средиземноморской зоны вечнозеленых лесов и сухих степей до бореальных хвойных лесов, включая умеренную зону с широколиственными лесами.
· Средиземноморско-бореальная группа, объединяет виды с ареалами от средиземноморской зоны до зоны тундры.
· Средиземноморско-арктическая, объединяет виды с ареалами от средиземноморской до арктических тундр.
· Умеренно-бореальная группа, объединяет виды, распространенные в заболоченных местообитаниях.
Ботанико-географический анализ должен учитывать положение района исследования в системах флористического, ботанико-географического или геоботанического районирования.
Так, на территории Средней Европы выделяют Среднеевропейский флористический регион (по H. Meusel et al., 1965), в пределах которого выделяются несколько провинций (рис. 10). При этом Юго-Западное Нечерноземье России полностью расположено на территории Сарматской провинции (Восточноевропейская по А. Л. Тахтаджяну (1978). В связи с тем, что Сарматская провинция граничит с понтической (степной), многие виды из этой провинции встречаются и на территории Сарматской.
Рис. 10. Флористические провинции Среднеевропейского флористического региона
(по H. Meusel et al., 1965)
По комплексному ботанико-географическому районированию Юго-Западное Нечерноземье России расположено на стыке Полесской и Среднерусской подпровинций Восточноевропейской провинции Европейской широколиственнолесной области (Растительность…, 1980).
Долготные группы можно выявить на основе системы типов ареала (Meusel et al., 1965).
Во флоре Южного Нечерноземья встречаются виды циркумбореального, европейского, евро-западноазиатского, евро-западносибирского, евроазиатского и евросибирского типов ареала. В случае, когда вид имеет космополитный (или почти космополитный) ареал, вид относят к плюрегиональной группе.
Для того, чтобы отразить влияние климатических факторов на характер ареала, используют отношение видов к континентальности и океаничности (Meusel et al., 1965):
· Эвриокеанические виды – восточные границы их ареалов ограничены континентальностью климата;
· Субокеанические – виды, отсутствующие как в континентальных, так и в экстремальных океанических областях;
· Субконтинентальные – широко распространенны в океанических областях и в областях с умеренно-континентальным климатом, но отсутствуют в экстремальных океанических и континентальных областях;
· Континентальные заходят в области с континентальным экстремальным климатом (сухие степи, пустыни).
· Виды, закономерность распределения которых в связи с континентальностью климата не установлена.
Для анализа составляют спектры геоэлементов, полизональных групп, типов ареалов и групп по континентальности/океаничности, то есть выявляют долевое или процентное соотношение этих групп в составе ценофлоры.
На рис. 11 с помощью спектра геоэлементов и полизональных групп наглядно показана азональность сообществ ассоциации Cypero – Limoselletum, объединяющей сообщества низкорослых эфемеров на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоёмов в Брянской и Курской областях (Аверинова, Семенищенков, 2008). Ценофлоры брянских и курских сообществ сформированы в основном полизональными и плюрирегиональными видами.
Рис. 11. Спектры геоэлементов и полизональных групп ценофлор ассоциации Cypero–Limoselletum из Брянской (1) и Курской (2) областей (Аверинова, Семенищенков, 2008)
Обозначения геоэлементов (здесь и далее): N – неморальный, B – бореальный, Bs – суббореальный, Sp – субпонтический, Js – южносибирский. Обозначения полизональных групп: Pca – субсредиземноморско-арктическая, Pcb – субсредиземноморско-бореальная, Pct – субсредиземноморско-температная, Pza – средиземноморско-арктическая, Pzb – средиземноморско-бореальная, Pzt – средиземноморско-умеренная, P – плюрирегиональная.
Спектр геоэлементов и полизональных групп с явным преобладанием зональных неморальных видов (рис. 12) характеризует сообщества ясеневых лесов ассоциации Ulmo – Fraxinetum как типичные зональные широколиственные леса (Семенищенков, 2006).
Рис. 12. Спектр геоэлементов и полизональных групп ассоциации Ulmo – Fraxinetum
(по Ю. А. Семенищенкову, 2008)
Ботанико-географический анализ в синтаксономическом пространстве наглядно отражает географические особенности классифицируемой растительности. На его основе могут быть скорректированы реггиональные группы диагностических видов синтаксонов. Перенесение синтаксонов из других ботанико-географических регионов нередко приводит к неоправданному расширению объема выделяемых единиц и потере их географической определенности (Булохов, 2003).