Уменьшение биоразнообразия
Нормальное состояние и функционирование биосферы, а следовательно, и стабильность окружающей природной среды невозможны без обеспечения благоприятной среды обитания для всех биотических сообществ во всем их многообразии. Утрата же биоразнообразия ставит под угрозу не только благополучие человека, но и само его существование.
Скорость уменьшения биоразнообразия, как у нас в стране, так и во всем мире, за последние 30 - 40 лет резко увеличилась. Снижение биоразнообразия отмечается на всех уровнях — генетическом, видовом и экосистемном, что уже приводит к необратимым изменениям природной среды. Происходит самое значительное за последние 65 млн лет исчезновение видов растений и животных со скоростью, в пять тысяч раз превышающей естественный ход эволюции на Земле.
Антропогенные воздействия на главнейшие компоненты биотических сообществ рассмотрим в следующем порядке: растительный мир (леса и другие сообщества), животный мир.
Главенствующее значение в природе и в жизни человека имеют леса. Россия богата лесом. Более 1,2 млрд га, или 75 % от площади земельных угодий занимают леса. Ни одна страна в мире не имеет больших запасов древесины. Общая площадь лесов России составляет сегодня значительную часть всех лесов Земли. Это самые мощные легкие планеты из оставшихся.
Размещение лесов в нашей стране неравномерно, наибольшая часть всей лесопокрытой площади находится в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Здесь сосредоточены основные площади сосны обыкновенной, ели, лиственницы, пихты, кедра сибирского, осины. Основные лесные богатства сосредоточены в Восточной Сибири (45 % лесов всей страны) и простираются от Енисея почти до Охотского моря. Этот богатейший лесной край представлен такими ценными древесными породами, как лиственница сибирская и даурская, сосна обыкновенная, кедр сибирский и др.
Леса — важная составная часть окружающей природной среды. Как экологическая система лес выполняет различные функции и одновременно является незаменимым природным ресурсом (рис. 67). Многочисленные исследования как у нас в стране, так и за рубежом подтвердили исключительное значение лесов в сохранении экологического равновесия в природной среде. По мнению специалистов, значение средозащитной функции леса, т. е. сохранность генофонда флоры и фауны, на порядок выше их экономического значения как источника сырья и продуктов.
Влияние лесов на окружающую природную среду исключительно многообразно. Оно проявляется, в частности, в том, что леса:
— являются основным поставщиком кислорода на планете;
— непосредственно влияют на водный режим как на занятых ими, так и на прилегающих территориях и регулируют баланс воды;
— снижают отрицательное воздействие засух и суховеев, сдерживают движение подвижных песков;
— смягчая климат, способствуют повышению урожаев сельскохозяйственных культур;
— поглощают и преобразовывают часть атмосферных химических загрязнений;
— защищают почвы от водной и ветровой эрозии, селей, оползней, разрушения берегов и других неблагоприятных геологических процессов;
— создают нормальные санитарно-гигиенические условия, благотворно влияют на психику человека, имеют огромное рекреационное значение.
Рис. 67. Значение леса в природе и жизни человека
Вместе с тем леса являются источником получения древесины и многих других видов ценного сырья. Из древесины производят более 30 тыс. изделий и продуктов, и потребление ее не уменьшается, а, наоборот, увеличивается.
Подчеркнем еще раз, что значение леса беспредельно. Известный русский писатель Л. М. Леонов назвал его Другом с большой буквы. Леса — важное и наиболее эффективное средство поддержания естественного состояния биосферы и незаменимый фактор культурного и социального значения. Позитивная экологическая роль леса отражена в девизе Международного конгресса лесоводов (Индия): «Лес — это вода, вода — урожай, урожай — жизнь».
По своему значению, местоположению и выполняемым функциям все леса подразделяют на три группы:
первая группа — леса, выполняющие защитные экологические функции (водоохранные, полезащитные, санитарно-гигиенические, рекреационные). Эти леса строго охраняются, особенно лесопарки, городские леса, особо ценные лесные массивы, национальные природные парки. В лесах этой группы допускаются только рубки ухода за лесом и санитарные рубки деревьев;
вторая группа — леса, имеющие защитное и ограниченное эксплуатационное значение. Распространены они в районах с высокой плотностью населения и развитой сетью транспортных путей. Сырьевые ресурсы лесов этой группы недостаточны, поэтому, чтобы сохранить их защитные и эксплуатационные функции, требуется строгий режим лесопользования;
третья группа — эксплуатационные леса. Распространены они в многолесных районах и являются основным поставщиком древесины. Заготовка древесины должна осуществляться без изменения естественных биотопов и нарушения естественного экологического равновесия.
Принадлежность леса к той или иной группе определяет режим лесопользования, который должен вестись на строго научной основе с соблюдением основных принципов максимального сбережения природных экосистем и рационального использования лесных ресурсов.
При характеристике нынешнего состояния растительного покрова и в первую очередь лесных экосистем все чаще используется термин — деградация. Леса раньше других компонентов природной среды испытали отрицательное влияние деятельности человека. Деградация лесов служит одним из проявлений глобальных изменений, происходящих на Земле, которые начались с появлением земледелия и скотоводства.
Воздействие человека на леса и вообще на весь растительный мир может быть прямым и косвенным. К прямому воздействию относятся: 1) сплошная вырубка лесов; 2) лесные пожары и выжигание растительности; 3) уничтожение лесов и растительности при создании хозяйственной инфраструктуры (затопление при создании водохранилищ, уничтожение вблизи карьеров, промышленных комплексов); 4) усиливающийся пресс туризма.
Косвенное воздействие — этоизменение условий обитания в результате антропогенного загрязнения воздуха, воды, применения пестицидов и минеральных удобрений. Определенное значение имеет также проникновение в растительные сообщества чуждых видов растений (интродуцентов).
В отчете ЮНЕП «О состоянии окружающей среды к 2000 году» подчеркнуто, что «сведение лесов — вероятно, наиболее серьезная экологическая проблема, стоящая перед человечеством...» Сведение (гибель) лесов в списке злодеяний человека против окружающей природной среды, по А. Гору (1993), стоит на первом месте. За несколько столетий была уничтожена значительная часть всех лесных массивов на планете. На современном этапе развития производительных сил лесные экосистемы становятся еще более уязвимыми, утрачивают свои защитные функции, их потенциальные средоустойчивые возможности значительно ослабевают.
В XVII в. на Русской равнине площадь лесов достигала 5 млн км2, к 1970 г. их осталось не более 1,5 млн км2. В наши дни лес в России вырубают примерно на 2 млн га ежегодно. В то же время масштабы лесовосстановления с помощью посадок и посевов леса постоянно сокращаются. Для естественного восстановления леса после сплошной рубки требуются многие десятки лет, а для достижения климаксной фазы, т. е. высокой степени замыкания круговорота биогенов, и того больше — первые сотни лет (Данилов-Данильян и др., 1994).
Аналогичное состояние, связанное с вырубкой леса, наблюдается и в других странах мира. По данным ФАО (сельскохозяйственная программа ООН), обезлесение только на засушливых землях происходит на 4 млн га в год, из которых 2,7 млн га приходится на Африку. Лес здесь рубят в основном на дрова, поскольку спрос на топливную древесину постоянно растет. Достаточно отметить, что 82% всей энергии, используемой в восьми странах Сахели (Африка), дает древесина.
В еще более опасном положении находятся вечнозеленые влажные (дождевые) тропические леса — древние климаксные экосистемы. Это бесценное хранилище генетического многообразия исчезает с лица Земли примерно со скоростью 17 млн га в год. Ученые полагают, что при таких темпах влажные тропические леса, особенно в низменных равнинах, полностью исчезнут через несколько десятков лет. По данным на 1992 г., в Восточной и Западной Африке уничтожено 56 % лесов, а в отдельных районах до 70%; в Южной Америке (главным образом в бассейне Амазонки) - 37 %, в Юго-Восточной Азии — 44 % от первоначальных площадей. Их выжигают ради расчистки земли под пастбища, интенсивно вырубают как источник древесного топлива, выкорчевывают при неправильном ведении системы земледелия, затапливают при строительстве гидроэлектростанций, и т. д.
Пагубное влияние на лесные экосистемы оказывают лесные пожары. Возникают они в подавляющем большинстве случаев по вине людей, как следствие неосторожного обращения с огнем. В зонах тропических лесов пожары образуются в результате сознательного выжигания лесных массивов под пастбища и других сельскохозяйственных целей. Сознательно выжигали леса и в ходе военных действий, например во время войны во Вьетнаме, Лаосе, Кампучии (1961 - 1975 гг.).
Ранее в России лесные пожары возникали в каждый засушливый год. Огромные массивы леса (около 15 млн га) горели, например, в Восточной Сибири в 1915 г. В дальнейшем в связи с развитием новых технических средств тушения пожаров и совершенствованием методов их обнаружения, площади лесных пожаров сократились. Однако и на сегодня лесные пожары представляют серьезную угрозу для лесного фонда не только России, но и всех стран мира. По данным Н. Ф. Реймерса (1990), крупнейшие лесные пожары в последние годы зарегистрированы в 1972 г. (европейская часть России) и в 1979 и 1987 гг. (Восточная Сибирь). Значительные лесные пожары наблюдались в 90-е гг. в Якутии и Магаданской области, в центральной и северо-западной части Европейской России. Только в 1997 г. зарегистрировано более 31 тыс. пожаров, охвативших более 726 тыс. га лесной площади.
Ранее уже рассматривалось весьма негативное влияние атмосферных загрязнений и в первую очередь диоксида серы на состояние лесных экосистем. В последние годы значительным фактором деградации лесов становится радиоактивное загрязнение. По подсчетам ученых, общая площадь лесов, пораженных в результате аварии на Чернобыльской АЭС, в Челябинской области и в зоне влияния ядерных испытаний на Семипалатинском полигоне составила более 3,5 млн га.
Помимо лесов возросшее негативное воздействие человеческой деятельности проявляется и в отношении остального растительного ценоза (сосудистые растения, грибы, водоросли, лишайники, мохообразные и др.). Наиболее часто отрицательное воздействие человека на растительные сообщества проявляется при выкашивании, сборе лекарственных растений и ягод, стравлении скоту и других видах непосредственного использования. Множество различных видов растений гибнут при воздействии загрязняющими веществами, а также в процессе мелиоративной, строительной и сельскохозяйственной деятельности.
Масштабное антропогенное воздействие на лесные сообщества приводит к тяжелым экологическим последствиям как на зкосистемно-биосферном, так и на популяционно-видовом уровнях.
На обезлесенных территориях возникают глубокие овраги, разрушительные оползни и сели, уничтожается фотосинтезирующая фитомасса, выполняющая важные экологические функции, ухудшается газовый состав атмосферы, меняется гидрологический режим водных объектов, исчезают многие растительные и животные виды.
Сведение крупных лесных массивов, особенно влажных тропических — этих своеобразных испарителей влаги, по мнению многих исследователей, неблагоприятно отражается не только на региональном, но и на биосферном уровне. Уничтожение древесно-кустарниковой растительности и травянистого покрова на пастбищах в засушливых регионах ведет к их опустыниванию.
Еще одно негативное экологическое последствие сведения лесов — изменение альбедо земной поверхности. Альбедо — это величина, характеризующая способность поверхности отражать падающие на нее лучи. Интегральное альбедо крон деревьев составляет 10 - 15%, травы 20 - 25, свежевыпавшего снега - до 90 %. Альбедо земной поверхности — один из важных факторов, определяющих климат как в целом в мире, так и отдельных его регионов. Установлено, что серьезные изменения климата на планете могут быть вызваны изменением альбедо поверхности Земли всего лишь на несколько процентов. В настоящее время с помощью космических снимков обнаружено крупномасштабное изменение альбедо (так же как и теплового баланса) всей поверхности Земли. Ученые полагают, что это вызвано, прежде всего, уничтожением лесной растительности и развитием антропогенного опустынивания на значительной части нашей планеты.
Огромный вред состоянию естественных лесных экосистем наносят упомянутые выше лесные пожары, надолго, если не навсегда, замедляя процесс восстановления леса на сгоревших площадях. Лесные пожары ухудшают состав леса, уменьшают прирост деревьев, нарушают связи корней с почвой, усиливают буреломы, уничтожают кормовую базу диких животных, гнездовья птиц. В сильном пламени почва сжигается до такой степени, что в ней полностью нарушается влагообмен и способность к удержанию питательных веществ. Выжженная дотла территория нередко быстро заселяется различными насекомыми, что не всегда безопасно для людей из-за возможных вспышек инфекционных заболеваний.
Кроме описанных выше прямых воздействий человека на биотические сообщества важное значение имеют и косвенные, например загрязнение их промышленными выбросами.
Различные токсиканты, и в первую очередь диоксид серы, оксиды азота и углерода, озон, тяжелые металлы, весьма негативно влияют на хвойные и широколиственные деревья, а также на кустарники, полевые культуры и травы, мхи и лишайники, фруктовые и овощные культуры и цветы. В газообразном виде или в виде кислотных осадков они отрицательно действуют на важные ассимиляционные функции растений, органы дыхания животных, резко нарушают метаболизм и приводят к различным заболеваниям. Так, например, под действием озона (03) в растениях снижается не только активность транспортной системы, но и содержание хлорофилла. Прослеживается высокая корреляция между повреждением листьев и количеством адсорбированного диоксида серы (SО2). Высокие дозы SО2 или продолжительные воздействия его низких концентраций приводят к сильному ингибированию процессов фотосинтеза и снижению дыхания. Таким образом, из приведенных выше примеров следует, что такие токсиканты, как диоксид серы, озон и др., могут существенно нарушать различные биохимические и физиологические процессы и структурную организацию клеток растений и приводить к их гибели.
Крайне отрицательно на жизнедеятельности растений сказываются автомобильные выхлопные газы, содержащие 60 % всех вредных веществ в городском воздухе и среди них такие токсичные, как оксиды углерода, альдегиды, неразложившиеся углеводороды топлива, соединения свинца. Например, под их воздействием у дуба, липы, вяза уменьшается размер хлоропластов, сокращается число и размер листьев, сокращается продолжительность их жизни, уменьшается размер и плотность устьиц, общее содержание хлорофилла уменьшается в полтора-два раза (Яблоков, Остроумов, 1985).
На популяционно-видовом уровне негативное воздействие человека на биотические сообщества проявляется в утрате биологического разнообразия, в сокращении численности и исчезновении отдельных видов. По свидетельству ботаников, обеднение флоры наблюдается во всех растительных зонах и на всех, кроме Антарктиды, материках. Причем наиболее уязвимой оказывается флора островов.
Разрушение естественных природных сообществ уже вызвало исчезновение ряда растений. В недалеком будущем множество видов растений, которые сегодня сокращаются в численности, также окажутся под угрозой исчезновения. В общей сложности во всем мире нуждаются в охране 25 - 30 тыс. видов растений, или 10 % мировой флоры. Доля вымерших видов во всех странах составляет более 0,5 % общего числа видов флоры мира, а в таких регионах, как Гавайские острова, более 11 %.
В настоящее время в России более тысячи видов находятся на грани исчезновения и нуждаются в срочной охране. Из флоры России навсегда исчезли незабудочник Чекановского, волчеягодник баксанский, строгановия стрелолистная и многие другие виды растений.
Сокращение числа видов сосудистых растений, а в ряде случаев и их исчезновение ведет к изменению видового состава экосистем. По утверждению специалистов, это приводит к разрыву зволюционно сложившихся пищевых сетей и к дестабилизации экологической системы, что проявляется в ее разрушении и обедненности. Напомним, что сокращение площадей, покрытых зеленой растительностью, или ее разреживание крайне нежелательны по двум причинам: во-первых, нарушается глобальный круговорот углерода в биосфере и, во-вторых, снижается интенсивность поглощения солнечной энергии биосферой в процессе фотосинтеза.
Животный мир —это совокупность всех видов и особей диких животных (млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных, рыб, а также насекомых, моллюсков и других беспозвоночных), населяющих определенную территорию или среду и находящихся в состоянии естественной свободы.
Согласно Федеральному закону «О животном мире» (1995 г.), основные понятия, связанные с охраной и использованием животного мира, формулируются следующим образом:
— объект животного мира — организмы животного происхождения или их популяция;
— биологическое разнообразие животного мира — разнообразие объектов животного мира в рамках одного вида, между видами и в экосистемах;
— устойчивое состояние животного мира — существование объектов животного мира в течение неопределенно длительного времени;
— устойчивое использование объектов животного мира — использование объектов животного мира, которое не приводит в долгосрочной перспективе к истощению биологического разнообразия животного мира и при котором сохраняется способность животного мира к воспроизводству и устойчивому существованию.
Животный мир является неотъемлемым элементом окружающей природной среды и биологического разнообразия Земли, возобновляющимся природным ресурсом, важным регулирующим и стабилизирующим компонентом биосферы (рис. 68).
Главнейшая экологическая функция животных — участие в биотическом круговороте веществ и энергии. Устойчивость экосистемы обеспечивается в первую очередь животными, как наиболее мобильным элементом.
Необходимо сознавать, что животный мир — не только важный компонент естественной экологической системы и одновременно ценнейший биологический ресурс. Очень важно и то, что все виды животных образуют генетический фонд планеты, все они нужны и полезны. В природе нет пасынков, как нет и абсолютно полезных и абсолютно вредных животных. Все зависит от их численности, условий существования и от ряда других факторов. Одна из разновидностей 100 тыс. видов различных мух — комнатная муха, является переносчиком ряда заразных болезней. В то же время мухи кормят огромное количество животных (мелкие птицы, жабы, пауки, ящерицы и др.). Лишь некоторые виды (клещи, грызуны-вредители и др.) подлежат строгому контролю.
Несмотря на огромную ценность животного мира, человек, овладев огнем и оружием, еще в ранние периоды своей истории качал истреблять животных (так называемый «плейстоценовый перепромысел», а сейчас, вооружившись современной техникой, развил «стремительное наступление» и на всю естественную биоту. Конечно, на Земле и в прошлом, в любые времена, по самым разным причинам происходила постоянная смена ее обитателей. Однако сейчас темпы исчезновения видов резко возросли, а в орбиту исчезающих вовлекаются все новые и новые виды, которые до этого были вполне жизнеспособны. Видные российские ученые-экологи А. В. Яблоков и С. А. Остроумов (1983) подчеркивают, что в последнее столетие темпы спонтанного возникновения видов в десятки (если не в сотни) раз ниже, чем темпы вымирания видов. Мы являемся свидетелями упрощения как отдельных экосистем, так и биосферы в целом.
Рис. 68. Значение животного мира в природе и жизни человека
Пока нет ответа на главный вопрос: каков возможный предел этого упрощения, за которым неизбежно должно последовать разрушение «систем жизнеобеспечения» биосферы.
Главные причины утраты биологического разнообразия, сокращения численности и вымирания животных следующие:
— нарушение среды обитания;
— чрезмерное добывание, промысел в запрещенных зонах;
— интродукция (акклиматизация) чуждых видов;
— прямое уничтожение с целью защиты продукции;
— случайное (непреднамеренное) уничтожение;
— загрязнение среды.
Нарушение среды обитания вследствие вырубки лесов, распашки степей и залежных земель, осушения болот, зарегулирования стока, создания водохранилищ и других антропогенных воздействий коренным образом меняет условия размножения диких животных, пути их миграции, что весьма негативно отражается на их численности и выживании.
Например, в 60 - 70 гг. ценой больших усилий была восстановлена калмыцкая популяция сайгака. Ее численность превысила 700 тыс. голов. В настоящее время сайгака в калмыцких степях стало значительно меньше, а его репродуктивный потенциал потерян. Причины различные: интенсивный перевыпас домашнего скота, чрезмерное увлечение проволочными изгородями, развитие сети ирригационных каналов, перерезавших естественные пути миграции животных, в результате чего сайгаки тысячами тонули в каналах на пути их передвижения.
Нечто подобное происходило в районе г. Норильска (Гетов и др., 1986). Прокладка газопровода без учета миграции оленей в тундре привела к тому, что животные стали сбиваться перед трубой в огромные стада, и ничто не могло их заставить свернуть с векового пути. В результате погибли многие тысячи животных.
Под добыванием имеется в виду как прямое преследование и нарушение структуры популяции (охота), так и любое другое, изъятие животных и растений из природной среды для различных целей.
В Российской Федерации отмечается снижение численности ряда охотничьих видов животных, что связано в первую очередь с нынешней социально-экономической ситуацией и возросшей их незаконной добычей. Чрезмерная добыча служит главной причиной сокращения и численности крупных млекопитающих (слонов, носорогов и др.) в странах Африки и Азии. Высокая стоимость слоновой кости на мировом рынке приводит к ежегодной гибели около 60 тыс. слонов в этих странах.
Однако и мелкие животные уничтожаются в невообразимых масштабах. По расчетам А. В. Яблокова и С. А. Остроумова, на птичьих рынках больших городов европейской части России ежегодно продаются не менее нескольких сотен тысяч мелких певчих птиц. Объем международной торговли дикими птицами превышает семь миллионов экземпляров, большая часть которых погибают либо в дороге, либо вскоре после прибытия.
Негативные воздействия такого фактора снижения численности как чрезмерное добывание проявляется и по отношению к другим представителям животного мира. Например, запасы восточно-балтийской трески в настоящее время находятся на таком низком уровне, которого не отмечалось за всю историю изучения этого вида на Балтике. К 1993 г. общие уловы трески снизились по сравнению с 1984 г. в 16 раз, несмотря на возрастающие промысловые усилия (Государственный доклад..., 1995).
Запасы осетровых в Каспийском и Азовском морях подорваны настолько, что, по-видимому, придется вводить запрет на их промышленный лов. Основной причиной этого является браконьерство, которое повсеместно приняло масштабы, сопоставимые с промыслом. Ожидается продолжение запрета на промысел мойвы в Баренцевом море, так как нет надежд на восстановление численности популяции, подорванной хищническим потреблением. С 1994 г. запрещен промысел в Дону азово-кубанской сельди в связи с низкой численностью популяции.
Третьей по важности причиной сокращения численности и исчезновения видов животных является интродукция (акклиматизация) чуждых видов. В литературе описаны многочисленные случаи вымирания аборигенных (коренных) видов из-за влияния на них завезенных видов животных или растений.
Есть еще больше примеров, когда местные виды из-за вторжения «пришельцев» находятся на грани исчезновения. Широко известны в нашей стране примеры негативного влияния американской норки на местный вид — европейскую норку, канадского бобра — на европейского, ондатры на выхухоль, и т. д.
Многие ученые считают, что лишь в обедненные антропогенные экосистемы возможно введение новых видов для сбалансирования экологической системы. Так, например, по мнению А. Г. Банникова, вполне допустима интродукция растительноядных рыб — толстолобика, белого амура — в искусственные каналы, где они будут препятствовать их зарастанию. В целом же опыт работы производственно-акклиматизационных станций Главрыбвода и некоторых других организаций позволяет более оптимистично смотреть на перспективы акклиматизации рыб и водных беспозвоночных, разумеется, при достаточном экологическом обосновании. Нелишне отметить, что ряд акклиматизационных работ российских ученых получили высокую оценку на мировом уровне. Это, например, — беспрецедентная в истории акклиматизации трансокеаническая пересадка камчатского краба в Баренцево море, где в настоящее время сформировалась его самовоспроизводящая популяция. Так же успешно прошла акклиматизация пиленгаса в Азовском море и горбуши на европейском Севере.
Другие причины снижения численности и исчезновения животных — прямое их уничтожение для защиты сельскохозяйственной продукции и промысловых объектов (гибель хищных птиц, сусликов, ластоногих, койотов и др.); случайное (непреднамеренное) уничтожение (на автомобильных дорогах, в ходе военных действий, при кошении трав, на линиях электропередач, при зарегулировании водного стока и т. д.); загрязнение среды (пестицидами, нефтью и нефтепродуктами, атмосферными загрязнителями, свинцом и другими токсикантами).
Приведем только два примера, связанных с сокращением видов животных из-за непреднамеренного воздействия человека. В результате строительства гидротехнических плотин в Русле реки Волга полностью ликвидированы нерестилища лососевых рыб (белорыбицы) и проходной сельди, а площади распространения осетровых рыб сократились до 400 га, что составляет 12 % от прежнего нерестового фонда в Волго-Ахту-бинской пойме.
В центральных областях России при ручном сенокошении гибнет 12 – 15 % полевой дичи, при использовании конных косилок — 25 – 30 %, при механизированной уборке сена— 30 – 40 %. В целом гибель дичи на полях при сельхозработах в семь-десять раз превышает объем ее добычи охотниками,
Многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что в природе, как правило, действуют одновременно несколько факторов, вызывающих гибель особей, популяций и видов в целом. При взаимодействии они могут приводить к серьезным негативным результатам даже при малой степени выраженности каждого из них.