Популяции

Глава 3 ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ. БИОГЕОЦЕНОЗ

ПОПУЛЯЦИИ

Понятие «популяция». Всовременной экологии можно выделить два основных полхода: экосистемный и популяцией-ный. При экосистемном подходе разли­чают структурное направление (главное внимание уделяется изучению строения экосистем) и функциональное (сосре­доточено преимущественно на изуче­нии процессов, происходящих в экоси­стемах).

При популяционном подходе внима­ние концентрируют в основном на ис­следовании совокупности особей одно­го вида (популяции), обитающих на оп­ределенной территории. Чаще всего это виды, имеющие важное хозяйственное значение, в том числе промысловые и редкие, а также различные вредители. По теоретическому и прикладному зна­чению, концептуальному содержанию, разнообразию используемых методов этот подход дает возможность решать множество специфических задач, среди которых важнейшей является, напри­мер, задача сохранения биоразнообра­зия. Популяционный подход позволяет, в частности, получить ответы на вопро­сы: почему те или иные организмы в данный момент встречаются в этом, а не в каком-либо другом месте, почему их численность (или биомасса) именно та­кая, а не иная, а если и меняется во вре­мени, то почему именно так, а не как-либо иначе.

Каждый существующий в природе вид представляет собой сложный комп­лекс (систему) внутривидовых групп со специфическими строением, физиоло­гией и поведением. Таким внутривидо­вым объединением особей и является популяция. Термин «популяция» пред­ложил в 1903г. датчанин В. Иогансон для определения совокупности особей одного вида, неоднородной в генетичес­ком отношении. В дальнейшем этим термином стали характеризовать состав вида, занимающего определенную тер­риторию,

По Б. А. Быкову, популяция (от фр. роруЫюп — население) — совокуп­ность особей одного вида, воспроизво­дящих себя теми или иными способами размножения в течение большого числа поколений, функционирующих в одном или нескольких биоценозах.

Именно в популяциях возникают пе­рестройки, которые затем распростра­няются на все сообщество. Например, восстановительные смены раститель­ных сообществ, по существу, являются сменами популяций растений с различ­ными жизненными циклами.

Заслуживающее внимания содер­жательное определение популяции дал Г. А. Новиков. По его мнению, экологи­ческая популяция есть совокупность осо­бей данного вида, сложившаяся есте­ственно или возникшая под влиянием человека, объединенная общей, боль­шей или меньшей территорией, извест­ным генетическим родством, принад­лежностью, к одному или нескольким биогеоценозам. Члены популяции ха­рактеризуются однотипными внешни­ми признаками, сходными адаптация-ми, единой специфической реакцией на воздействие факторов среды, своеобраз­ным типом динамики численности, де­мографической и территориальной структурой, общим биологическим сиг­нальным полем, что в целом обеспечи­вает популяционный гомеостаз, само­стоятельное существование и развитие в течение длительного времени, сопро­вождаемое соответствующим взаимо­действием со средой обитания и влия­нием на нее.

Согласно современным представле­ниям популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, по­скольку именно на этом уровне начина­ются закономерные изменения ее структуры адекватно историческим из­менениям взаимоотношений с внешней

средой (происходит эволюция). Будучи территориальным объединением орга­низмов одного вида, популяция облада­ет единым ритмом основных жизнен­ных процессов и определенными на­следственными отличиями от соседних группировок. В эволюции вида выража­ется интегральный эффект преобразо­вания популяций.

В то же время далеко не каждая со­вместно обитающая группа организмов является популяцией. Необходимо еще обладать комплексом свойств, обеспе­чивающих самостоятельное существо­вание и развитие. Таким образом, попу­ляция представляет собой единую фун­кционирующую систему, обеспечиваю­щую в различной среде обитания самостоятельное существование и раз­витие благодаря замене потерянных ве­ществ новыми. Внутри популяции су­ществуют микропопуляции (элементы структуры популяции), отличающиеся от популяций неспособностью поддер­живать свою численность в течение продолжительного времени (локальные и парцеллярные группировки и др.).

Представление о неоднородности по­пуляций впервые возникло у генетиков. Оно основывалось на представлении о наличии внутри популяций группировок особей, отличающихся друг от друга гене­тически. Н.П.Дубинин ввел аналогич­ный популяции термин «раса», называл так группу особей, объединенных эле­ментарными генетическими системами.

Однако генетика не могла опреде­лить необходимую для популяций сте­пень изоляции, изменчивости, а в итоге и принципы их выделения. Решить этот вопрос могла лишь экология. В связи с этим К. М. Завадский определил следу­ющие общие для всех популяций харак­теристики: амплитуда различий в выра­жении какого-либо диагностического признака; гено- и фен отипиче екая неоднородность вида; значительные индивидуальные различия внутри попу­ляции; выход за рамки вида адаптивных преобразований. Предпосылкой фор­мирования популяций, различающихся по биологическим признакам, служит биологическое состязание, основанное на индивидуальных различиях.

Реализуя одновременно генети­ческий и экологический подходы,С. С. Шварц дал синтетическое опреде­ление популяции как биологического единства, генетические и экологичес­кие проявления которого взаимообус­ловлены. Взаимосвязь экологических и генетических процессов — это тот фон, на котором происходят элементарные эволюционные процессы. Перспектив­ность такого определения популяции, необходимого и для практической дея­тельности, доказывается следующими положениями: фактором, объединяю­щим особи в популяцию, признано единство жизнедеятельности (а не гене­тические или территориальные факто­ры); основным критерием популяции признана способность к самостоятель­ному существованию и развитию; попу­ляция признана формой существования вида; внутрипопуляционные группи­ровки могут иметь отличия от собствен­но популяции.

Классификация популяций.Популя­ции могут быть разнокачественпыми по самым различным показателям: способу размножения и степени целостности, морфологическим, физиологическим, поведенческим, размерным и др. Разви­вая идею синтетического определения популяции, Г. X. Шапошников предло­жил наиболее полную их классифика­цию, выделив: по способу размножения и степени цельности — панмиктичес-кие, клепальные и клонально-панмик-тические популяции; по способности самовоспроизведения и самостоятель­ной эволюции— перманентные (неза­висимые, полузависимые) и темпораль­ные (зависимые, временные, псевдопо­пуляции, гибридогенные) популяции; по структуре — однородные (диффуз­ные и расчлененные на микропопуля­ции) популяции; по степени гетероген­ности и условиям обитания — более или менее гомогенные (однородные) и с резко выраженной гетеротопностью по­пуляции; по размерам — элементарные или локальные, экологические, геогра­фические и суперпопуляции.

Основные характеристики популяций.Являясь надорганизменной системой, популяция обеспечивает виду потенци­альное (но нереальное) бессмертие, т. е. приспособительные возможности у по­пуляции гораздо выше, чем у слагаю­щих ее индивидуумов.

Популяция как биологическая еди­ница обладает определенной структу­рой и функциями. Под структурой по­пуляции понимают состав особей и их распределение в пространстве.

Очень важно своевременно выявить те особенности популяции, которые дают возможность приспосабливаться к резко изменяющимся условиям суще­ствования, и в первую очередь особенно­сти экологической структуры популя­ции. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности попу­ляции. Сложность структуры популяции определяется различным соотношением возрастных групп, полов, наличием раз­личного рода группировок, территори­альными взаимоотношениями.

Таким образом, популяции как груп­повые объединения обладают специфи­ческими свойствами (или имеют опре­деленную биологическую структуру), которые не присущи каждой отдельно взятой особи. К ним относятся: числен­ность и плотность, смертность, возраст­ная и половая структуры, полимор­физм, эффект группы, рост и развитие.

Численность и плотность — основ­ные показатели биологической структу­ры популяций. Численность —это об­щее число особей на данной территории или в данном объеме. Она никогда не бывает постоянной и зависит от многих факторов: биотического потенциала вида*, внешней среды, биоценотичес-кой среды, биотических взаимоотноше­ний. Численность постоянно меняется в результате рождения новых особей, ги­бели от различных причин. На числен­ность влияют такие показатели популя­ции, как соотношение разнокачествен-ных особей и распределение их в про­странстве, особенности поведения. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеос-тазом популяции, который осуществля­ется через взаимоотношения особей.

Плотность популяции — это число особей или количество биомассы на единицу площади или объема (напри-

* Биотический потенциал — потенциальный рост численности популяции в геометрической прогрессии при ее размножении в неконтролиру­емых условиях, т. е. без влияния каких-либо вне­шних факторов.

мер, 200 деревьев на 1 га, 5 млн диато­мовых водорослей на 1 га поверхности водоема и т.д.). Плотность популяции также изменчива и прежде всего зависит от ее численности. Плотность не увели­чивается лишь в том случае, если воз­можно расчленение популяции, расши­рение ее ареала. В некоторых случаях выделяют среднюю плотность, т. е. чис­ленность или биомассу на единицу все­го пространства, и удельную, или эко­логическую, плотность (численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступного объема, кото­рые фактически могут быть заняты по­пуляцией).

Особи в популяциях по-разному рас­пределены в пространстве. Различают три типа распределения (расселения) особей внутри популяции: равномер­ное, случайное и групповое (рис. 3.1). Равномерное распределение чаще всего встречается в различных культурных фитоценозах; в природе оно встречается редко и связано с острой конкуренцией между разными особями. Случайное распределение имеет место в однород­ной среде, нередко переходит в группо­вое. Групповое распределение особей в популяциях встречается чаще, чем рав­номерное и случайное, так как группа обеспечивает более высокую устойчи­вость к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью.

При оценке плотности популяций методом выборки необходимо знать тип распределения организмов, поскольку при групповом размещении, например, объем выборки должен быть больше.

При равномерном распределении рассеяние (дисперсия) равно нулю, так как число особей в каждой выборке по­стоянно и равно среднему. При случай­ном распределении среднее число осо­бей в выборке и дисперсия равны, при групповом распределении рассеяние выше среднего.

Рождаемость — это способность по­пуляции к увеличению. Она характери­зует частоту появления новых особей любого организма независимо от того, рождаются они, отпочковываются или возникают путем деления и т. д.

Различают максимальную, или абсо­лютную, рождаемость, характеризую­щую теоретически максимально воз

Рис. 3.1. Основные типы распределения особей в популяции:

а — равномерное; б— случайное; в — групповое (Одум, 1986)

можное образование числа новых осо­бей в идеальных условиях (при отсут­ствии лимитирующих экологических факторов). Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с фактической рождаемостью. Кроме того, являясь постоянной величиной, она может быть использована при выве­дении уравнений для определения и прогнозирования скорости роста попу­ляции. Термин «экологическая рождае­мость» или просто «рождаемость» (без какого-либо определения) обозначает увеличение популяции при реальных или специфических условиях среды.

Рождаемость изменяется в зависимо­сти от размера и состава популяции и физических условий среды. Обычно рождаемость выражают в виде скорости и определяют путем деления числа вновь образовавшихся особей на время:

где ΔN_n — число особей, вновь образовавшихся в популяции; t— время.

Число особей (ЛО может представ­лять всю популяцию или только ту ее часть, которая способна к размноже­нию. Выделяют и специфическую рож­даемость (например, для разных возрас­тных групп). Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никог­да отрицательной.

Смертность характеризует гибель особей в популяции и выражается чис­лом особей, погибших за данный пери­од, или же в виде специфической смерт­ности по отношению к части популяции (по возрастному, половому признакам и др.). Выделяют экологическую, или реа­лизуемую, смертность, т. е. гибель осо­бей в данных условиях среды, изменяющуюся в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Мини­мальная смертность — постоянная вели­чина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, при которых попу­ляция не подвергается воздействию ли­митирующих факторов. Иногда значи­тельно больший интерес представляет не смертность, а выживание. Если число погибших особей обозначить как М, то выживание равно 1—М.

Так как в природе в большинстве по­пуляций средняя продолжительность жизни намного меньше потенциальной, значение смертности намного превы­шает минимальное. Целостное пред­ставление о смертности в популяциях дают специальные таблицы продолжи­тельности жизни особей («демографи­ческие»). Их используют для системати­ческого анализа популяций.

Возрастная структура популяции ха­рактеризует соотношение различных особей по возрастам, фазам развития. Это важная характеристика популяции, поскольку влияет на рождаемость, смертность, а также определяет способ­ность к размножению в данный момент и дает возможность оценить перспекти­вы. Обычно в быстрорастущих популя­циях распределение возрастных групп более равномерное; в популяциях же с уменьшающейся численностью больше старых особей. Вместе с тем возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности.

Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида харак­терны свои соотношения. возрастных групп. На эти соотношения влияют раз­личные факторы: общая продолжитель­ность жизни, время достижения поло­вой зрелости, интенсивность размноже­ния, степень приспособленности к

определенным условиям. По отношению к популяции выделяют три экологичес­ких возраста: пред репродуктивный, репродуктивный и пострепродуктив­ный. Например, в жизненном цикле ра­стений выделяют периоды первичного покоя (латентный), предгенеративный (виргинальный), генеративный, постге­неративный (старческий, сенильный).

Нормальной полночленной называ­ют популяцию, которая состоит из осо­бей всех возрастных групп. Если особи каких-либо возрастных состояний от­сутствуют, то такая популяция называ­ется нормальной неполночленной. Представленность сенильными и субсе-нильными (старыми) особями и отсут­ствие молодых особей вызывают регрес­сию (разрушение) популяции.

Половая структура популяций, осо­бенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста численности. Экологические и поведенческие разли­чия между особями мужского и женско­го полов могут быть сильно выражены, следствием чего при изменившихся ус­ловиях являются более высокая вероят­ность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции (например, извест­но, что в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм —у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза). Часто мужские и женские особи различаются по многим физиологическим призна­кам: темпам роста, срокам полового со­зревания, устойчивости к изменениям температуры, голоданию и др. Среди цветковых растений встречаются дву­домные виды, у которых мужские и женские особи пространственно разоб­щены (виды ив, тополей, бодяк поле­вой, щавель малый и др.). Есть виды и с женской двудомностью, когда одни осо­би имеют обоеполые цветки, а другие — только женские (чабрец Маршалла, мята полевая, герань лесная и др.). По­пуляции таких видов генетически неод­нородны. В них облегчено перекрестное опыление в результате более раннего созревания пыльников по сравнению с пестиками.

Нормальное развитие многих видов возможно лишь при объединении их в различные группы. Улучшение физио­логических процессов, ведущее к по­вышению устойчивости и жизнеспо­собности при совместном существова­нии, называют «эффектом группы». Улучшение обмена информацией, при­менение сигнализации увеличивают эффективность функционирования группы; в итоге удовлетворяются важ­ные жизненные потребности всех учас­тников группы. Эффект группы сопро­вождается ускорением роста организ­мов, повышением плодовитости, уве­личением средней продолжительности жизни особей. Многие организмы вне группы не могут даже реализовать пло­довитость. Однако положительный эф­фект группы проявляется не безгра­нично, а до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Слиш­ком интенсивное увеличение числен­ности особей может привести к, недо­статку ресурсов, и тогда начинают дей­ствовать другие популяционные меха­низмы, направленные на снижение численности особей в группе путем ее деления, падения рождаемости или рассредоточения.

Рост и развитие популяций. Пробле­мы динамики численности занимают центральное место в экологических ис­следованиях, поскольку позволяют су­дить об изменчивости экологических условий жизни. Популяциям свой­ственны рост, развитие, способность поддерживать существование в посто­янно меняющихся условиях. Когда сре­да не оказывает ограничивающего влия­ния (пространство, питание не являют­ся лимитирующими факторами), спе­цифическая скорость роста (т. е. скорость роста популяции на особь) для данных климатических условий посто­янна и максимальна.

На протяжении популяционных циклов меняются не только числен­ность, но и возрастная и генетическая структуры, физиологические свойства особей и другие популяционные пара­метры. Необходимы глубокое изучение экологии и популяиионной структуры видов растений и животных, прогнози­рование изменений численности, фор­мирование стратегии и тактики воздей­ствия на популяции.

Исследуя природные популяции,

процессы (ценокинсз) продуцирования и распределения биомассы, круговорот веществ (трансбиотические взаимоот­ношения), биоценотический отбор ви­дов. В экосистеме биоценоз функцио­нирует как продуктивная система, обла­дающая способностью саморегуляции и восстановления.

Биомассу наземных биоценозов со­ставляют преимущественно высшие ра­стения (продуценты); на массу живот­ных (консументов) приходится лишь 0,001—0,01 % обшей биомассы; биомас­са же микроорганизмов и грибов (реду­центов) достигает несколько больших величин. Сообщество обладает не толь­ко функциональным единством с харак­терной структурой трофических связей и энергетического обмена, но и некото­рым композиционным единством, что обеспечивает возможность сосущество­вания определенных видов. Однако виды в значительной степени замещают друг друга во времени и пространстве, поэтому функционально сходные сооб­щества могут иметь различный видовой состав.

Концепция сообщества относится к числу наиболее важных понятий в эко­логии. В теоретическом плане она объясняет тот факт, что различные организмы обычно образуют упорядо­ченную систему, а не распространены по Земле спонтанно, как независимые существа. Биотическое сообщество по­стоянно меняет свой внешний облик (например, летний и зимний лес). Од­нако оно обладает структурой и функ­циями, которые можно изучить, опи­сать и которые являются уникальными атрибутами данной группы.

Концепция сообщества имеет боль­шое значение и в экологической прак­тике, поскольку функционирование организма зависит от сообщества. По­этому если необходимо контролировать какой-либо вид (способствовать его процветанию или, напротив, подавить), то часто лучше модифицировать сооб­щество, чем предпринимать прямую атаку на этот вид. Например, нужно учитывать, что сорные растения разви­ваются только при постоянном наруше­нии почвенного покрова, следователь­но, лучший способ борьбы с сорняками, растущими по обочинам дорог, — прекращение перекапывания и вспашки придорожных полос и содействие раз­витию стабильного растительного по­крова, с которым сорняки конкуриро­вать не могут. ^

Сообщество — не простая сумма об­разующих его видов, это и совокупность взаимодействий между ними.

Сообществам присуши собственные законы сложения, функционирования и развития, т. е. они представляют собой природные системы. Выделяют следую­щие важнейшие особенности сообществ как надорганизменных систем (Тишлер, 1971):

сообщества всегда возникают (скла­дываются) из готовых частей — предста­вителей различных видов или целых комплексов их, имеющихся в окружаю­щей среде;

части сообщества заменяемы; один вид (или комплекс видов) может занять место другого со сходными экологичес­кими требованиями без ущерба для сис­темы;

сообщества существуют в основном за счет уравновешивания противопо­ложно направленных сил; интересы многих видов в сообществах прямо про­тивоположны (например, хищники — антагонисты всех жертв, но тем не ме­нее они существуют в рамках единого сообщества);

сообщества основаны на количе­ственном регулировании одних видов другими;

размеры сообществ определяются внешними причинами, а предельные размеры организмов ограничены их внутренней наследственной програм­мой; так называемые основные сообще­ства характеризуются большими разме­рами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную не­зависимость; мелкие сообщества в той или иной степени зависят от соседних сообществ;

сообщества часто имеют расплывча­тые границы, иногда неуловимо перехо­дя одно в другое; однако они вполне объективно, реально существуют в при­роде.

Изменения в сообществах.Сообще­ства находятся в состоянии внутреннего подвижного равновесия, постоянно претерпевая изменения. Эти изменения могут быть обратимыми и необратимы­ми, в том числе эволюционными. Необ­ратимые во времени последовательные смены, например фитоценозов, проис­ходящие на одной и той же территории, называются сукцессиямй. Сукцессии ве­дут к формированию или восстановле­нию устойчивого, стабильного фитоце­ноза или же, наоборот, к его дигрес­сии—ухудшению состояния, неустой­чивости, распаду.

Экологическая сукцессия развивает­ся под воздействием естественных или антропогенных факторов и представля­ет собой последовательную смену одной экосистемы другой. Это упорядочен­ный процесс развития экосистемы, обусловленный изменением во времени ее видовой структуры. Данный процесс имеет определенную направленность, поэтому его можно предвидеть, прогно­зировать. Сукцессия происходит в ре­зультате изменения физической среды под влиянием самого сообщества. Она как бы контролируется сообществом. Одновременно физическая среда опре­деляет характер сукцессии, скорость из­менений и нередко пределы развития. Сукцессию может характеризовать со­отношение валовой продукции и дыха­ния. В молодом возрасте валовая про­дукция формируется так, что уровень первичной продукции, или видовой фо­тосинтез (П), превышает уровень дыха­ния сообщества (Д), т. е. соотношение П:Д больше единицы. Это показатель развивающейся системы. С развитием экосистемы соотношение энергии, ко­торая накапливается в результате фото­синтеза (первичная продукция), к рас­ходуемой на дыхание энергии прибли­жается к единице. Это означает, что в зрелых экосистемах наблюдается тен­денция к равновесию между энергией, связанной в виде органического веще­ства, и энергией, расходуемой на под­держку системы (дыхание). Таким обра­зом, соотношение фотосинтеза и дыха­ния может служить функциональным показателем относительной зрелости экосистемы.

От необратимых смен (сукцессии) следует отличать флуктуации — измене­ния, относящиеся к ритмике фитоцено­зов (например, смена доминант в луго­вых ценозах в зависимости от погодных

условий). Сукцессии и флуктуации в ра­стительных сообществах проходят на фоне филоценогенеза, вековых (гологе-нетических) смен — исторического про­цесса формирования и развития новых фитоценозов. Вековые смены проходят очень медленно и захватывают обшир­ные территории; они связаны с клима­тическими изменениями, изменениями флористического состава и тому подоб­ными процессами, малозаметными на протяжении десятилетий и даже веков.

Структурная организация сообществ.Под структурой любой системы пони­мают закономерности в соотношении и связях ее частей. Э. Пианка (1981) к структуре сообществ относит: всевоз­можные способы связей и взаимодей­ствия между отдельными компонентами сообщества (например, тип распределе­ния ресурсов и пространственно-вре­менное обилие видов); свойства, обус­ловленные этими взаимоотношениями и проявляющиеся на уровне сообщества (трофические уровни, скорости и эф­фективности связывания энергии и ее переноса, круговорот питательных ве­ществ, сукцессия и т. п.).

Основные показатели структуры со­общества — число составляющих его видов и их относительное обилие. Под видовой структурой сообщества пони­мают разнообразие представленных в нем видов и соотношение их численно­сти или массы. Общее число видов рас­тений, животных и микроорганизмов, свойственных сообществу или биоцено­зу данного типа, более или менее посто­янно, а между биоценозами различных типов оно сильно варьирует. Наиболее богаты по видовому составу биоценозы влажных тропиков; биоценозы умерен­ного пояса беднее; биоценозы аридных и холодных регионов еще беднее.

Один из способов охарактеризовать сообщество — пересчитать входящие в него виды или составить их список. Од­нако на практике нередко это трудно сделать (отчасти из-за проблем таксоно­мического порядка, а еще потому, что в отдельном районе удается проанализи­ровать лишь небольшую выборку орга­низмов). Число же отмеченных видов зависит от числа взятых проб или разме­ров изученного местообитания.

В то же время, когда состав сообщества характеризуется лишь числом вхо­дящих в него видов, полностью игнори­руется такой важный параметр, как ко­личественные соотношения между ними. При этом утрачивается информа­ция о редкости одних видов и обычнос­ти других. Например, чисто интуитивно сообщество из семи видов с одинаковой численностью представляется более разнообразным, чем то, в котором 40 % всех особей относится к самому обыч­ному из них и только по 5 % —к трем самым редким. При этом видовое богат­ство обоихсообществ одинаково.

Наиболее простой параметр сообще­ства, учитывающий как число видов, так и соотношение их обилия, — индекс разнообразия Симпсона. Его рассчиты­вают, определяя для каждого вида долю особей (или биомассы) в общей числен­ности (или биомассе) выборки: