Трофический у овень — совокупность организмов, которые, в зави-симости от способа их питания и вида корма, составляют определен-ное звено пищевой цепи.

Трофические уровни принято нумеровать. Первый трофический уровень со-ставляют автотрофные организмы (продуценты), на втором трофическом уров-не находятся растительноядные животные (консументы I порядка), на третьем

и последующих уровнях — плотоядные животные (консументы II, III и т. д. порядков).

В природе почти все организмы питаются не одним, а несколькими видами кормов. Следо-вательно, любой организм может находиться на разных трофических уровнях в одной и той же пищевой цепи в зависимости от характера корма. Например, ястреб, питаясь мышами,

Правообладатель Народная асвета

76 Глава 3

Рис. 30. Пастбищные цепи питания

занимает третий трофический уровень, поед змей — четвертый. Кроме того, один и тот же ор-ганизм может быть звеном разных пищевых цепей, связывая их между собой. Так, ястреб может съесть ящерицу, зайца или змею, которые входят в состав разных цепей питания (рис. 30).

В природе пастбищ ые цепи в чистом виде не встречаются. Они связаны между собой общими пищевыми звеньями и образуют пищевую сеть, или сеть питания.Ее наличие в экосистеме способствует выживанию организмов принедостатке определенн го ви а корма, благодаря возможности использовать дру-гой корм. И чем б льше видовое разнообразие особей в экосистеме, тем больше пищевых цепей в составе пищевой сети и тем устойчивее экосистема. Выпадение одного звена из цепи питания не нарушит всей экосистемы, так как могут быть использов ны источники питания из других пищевых цепей.

Детритные цепи (цепи разложения) —пищевые цепи,которые начи-

наются с детрита, включают редуцентов разных порядков и заканчиваются мине-ральными веществами. В детритных цепях происходит перенос вещества и энер-гии детрита редуцентами разных порядков через продукты их жизнедеятельности.

В общем виде детритную цепь можно описать следующей схемой:

Детрит		Редуценты		Редуценты		Редуценты		Минеральные
	I порядка		II порядка		III порядка		вещества

Правообладатель Народная асвета

Цепи и сети питания. Экологические пирамиды
	Например: погибшая птица	личинки мух	плесневые грибы	бакте-
рии	минеральные вещества.	Если детрит не требует механического разруше-

ния, то он сразу подвергается гумификации и последующей минерализации. Благодаря детритным цепям в природе замыкается круговорот веществ. От-

мершие органические вещества в детритных цепях превращаются в минер льные, которые поступают в почву, а из нее поглощаются растениями (продуцент ми).

Пастбищные цепи преимущественно располагаются в надземных, цепи разложения — в подземных ярусах экосистем. Взаимосвязь пас бищных це-пей с детритными осуществляется через детрит, попадающий в почву. Де ритные цепи связаны с пастбищными через минеральные вещества, извл ка мые из по-чвы продуцентами. Благодаря взаимосвязи пастбищных и д тритных ц пей в эко-системе формируется сложная пищевая сеть, обе печи ающая постоянство про-цессов превращения вещества и энергии.

Экологические пирамиды.Процесс превр щения вещества и энергии впастбищных цепях имеет определенные закономерности. На каждом трофическом уровне пастбищной цепи не вся съеденная биом сса идет на образование био-массы консументов данного уровня. Значительная ее часть затрачивается на про-цессы жизнедеятельности организмов: движение, размножение, поддержание тем-пературы тела и т. д. Кроме того, ч сть корма не усваивается и в виде продуктов жизнедеятельности попадает в окруж ющую среду. Другими словами, большая часть вещества и содержащейся в ем э ергии при переходе от одного трофи-ческого уровня к другому теряется. Проце т усвояемости сильно варьирует и за-висит от состава пищи и биологических особенностей организмов. Многочислен-ные исследования показали, что на каждом трофическом уровне пищевой цепи теряется в среднем к ло 90 % энергии, и только 10 % переходит на следующий уровень. Американский эк л г Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал эту за-кономерность как п авило10 %. Используя это правило, можно рассчитать ко-личество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показа-тель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило ис-пользуют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.

Если на к ждом трофическом уровне пищевой цепи определить число осо-бей, или их биомассу, или количество заключенной в ней энергии, то станет оче-видным уменьшение этих величин по мере продвижения к концу цепи питания. Эту закономерность впервые выявил английский эколог Ч. Элтон в 1927 г. Он назвал ее правилом экологической пирамиды и предложил выражать графи-чески. Если любую из вышеуказанных характеристик трофических уровней изо-бразить в виде прямоугольников с одинаковым масштабом и расположить их друг над другом, то получится экологическая пирамида.

Правообладатель Народная асвета

Рис. 31. Экологическая пирамида чисел: в пищевой цепи численность особей уменьшается в каждом последующем звене по сравнению с предыдущим

78 Глава 3

Известны три типа экологических пи-рамид. Пирамида чисел отражает чис-ленность особей в каждом звене пищевой цепи (рис. 31). Однако в экосистеме часто второй трофический уровень (консумен-ты I порядка)численно бог че перво-го трофического уровня (продуцентов).

В этом случае получае ся перевернутая пирамида чис л. Э о объясняется уча-стием в таких пирамидах особей, не рав-ноценных по разм рам. Примером может служить пирамида чисел, состоящая из ли-ственного дере а, листогрызущих гусениц,

мелких на екомоядных и крупных хищных птиц. Пир мида биомассы отражает ко-личество орг нического вещества, накоп-ленного на каждом трофическом уровне пищевой цепи. Пирамида биомассы в на-

земных экосистемах правильная, а для водных экосистем она имеет переверну-тый вид. Водные продуценты имеют высокую скорость образования продукции при небольшом запасе собственной биомассы. Пирамида энергии отражает за-кономерности расходова ия э ергии на разных трофических уровнях.

Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в паст-бищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому эти цепи не мо-гут быть длинными. Обычно они включают от трех до пяти трофических уровней.

В эк системе пр дуценты, консументы и редуценты связаны трофи-ческими связями и образуют цепи питания: пастбищные и детритные.

В пастбищных цепях действует правило 10 % и правило экологической пи миды. Можно построить три типа экологических пирамид: биомас-сы, энергии и чисел.

1.Чем отличаются пастбищные цепи от детритных? 2. Составьте пастбищную цепь питания, выбрав нужные звенья из следующих компонентов: осина, дятел, береза, синица, аист, гусеница березовой пяденицы, коршун. 3. Составьте детритную цепь питания, выбрав нужные звенья из следующих компонентов: змея, погибшая пти-ца, почвенные бактерии, личинки мух, травяная лягушка, плесневые грибы, ми-неральные вещества. 4. Что произойдет с численностью особей одного из звеньев пищевой цепи, если исчезнут организмы предыдущего звена? 5. Сформулируйте правило экологической пирамиды. Какие бывают типы экологических пирамид? В чем их особенности?

Правообладатель Народная асвета

Продуктивность экосистем

Продуктивность экосистем

Понятие о биомассе и продукции экосистемы.Как вы уже знаете,ве-щества в экосистеме используются многократно, превращаясь по принци-пу круговорота. Причем, в движении веществ участвуют живые орг низмы, поэтому круговорот веществ является биогенным. Он начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и а мосферы (угле-кислый газ) в живые организмы — продуценты. Продуцен ы син езируют ор-ганические вещества, часть которых дальше передается по пищ вой цепи кон-сументам, а часть — остается неиспользованной. Опред л нное количество ор-ганических веществ продуцентов и консументов возвраща тся почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, вовлекающие я продуцентами в новый круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веще тв быть не может. Не-которые химические элементы могут накаплив ть я в р зличных сферах Земли и выводиться из круговорота (мел, известняк, мр мор, нефть, газ, каменный уголь, торф, руды некоторых металлов).

Превращение энергии в экосистеме идет несколько иначе, чем превраще-ние веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, как бы раз-деляется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них энер-гия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов. Соотношение количества энергии, проходящей через п стбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря э ергии в пищевых цепях может быть воспол-нена только за счет поступле ия овых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, анал гичн го круговороту веществ. Экосистема функцио-нирует только за счет направленного потока энергии.

Благодаря мн г к атн му использованию вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существова-ние. Населяющие их п одуценты, консументы и редуценты при этом обеспечива-ют возобновление своей биомассы, несмотря на то, что запас веществ в биосфе-ре ограничен и не пополняется. Скорость возобновления биомассы организмов экосистемы н зыв ется биологической продуктивностью. Она выражается количеством образующейся продукции.