Популяция — группа особей одного вида с общим генофондом, находящихся во взаимодействии между собой и населяющих общую территорию.

Каждая популяция живет в ко крет ой части ареала и приспособлена к существованию в определе ых экологических условиях. Благодаря этому вид может занимать довольно обшир ый и еоднородный по условиям ареал. Та-ким образом, вид в пре елах ареала существует за счет разнообразия по-пуляций.

Следовательно, п пуляция — это форма существования вида в про-странстве. Нап имер, вид кунь обыкновенный в крупных водоемах существует

в форме двух популяций: окуня придонного и окуня прибрежного. Их простран-ственная р зобщенность п оявляется в обитании на разных глубинах водоема с разными пищевыми ресурсами. Благодаря данным популяциям окунь обыкновен-ный способен з селять весь водоем.

Как любая биологическая система, популяция имеет свои собственные при-знаки (групповые признаки). Но поскольку она состоит из особей, то ей при-сущи и признаки особей (биологические признаки). Биологические признаки характеризуют жизненный цикл популяции. Но они не позволяют получить пол-ное представление о популяции, как о самостоятельной биологической системе природы. Разнообразие признаков популяции можно показать с помощью сле-дующей схемы:

Правообладатель Народная асвета

50 Глава 2

Признаки популяции

Биологические			Групповые
Рождение	Свойства		Структура
Рост
Развитие	Численность	Прос ранс в нная
Саморегуляция	Плотность	Половая
Старение	Рождаемость	Возрастная
Гибель	Смертность	Этологич ская

Групповые признаки позволяют человеку прогнозиро ать будущее популя-ции и правильно строить с ней взаимоотношения. Ра смотрим характеристику свойств популяций.

Численность—общее количество особей на участке ареала с однороднымиэкологическими условиями. Численность популяции постоянно изменяется, но ее колебания ограничиваются верхним и нижним пределами. Выход за эти пределы может привести к гибели попул ции.

Верхний предел численности —максимальное количество особей,спо-собных существовать в да ой ч сти реала. Он зависит от количества корма, площади занимаемой территории и силы воздействия экологических факторов. Если численность остигает верх его предела, то начинается гибель особей из-за нехватки корма. Могут возникать эпидемии из-за повышенной контактности, что

в конечном ит ге сп с бно привести к гибели всей популяции. Следовательно, если численн сть близка к верхнему пределу, то часть особей следует изъять из популяции. Это м жет быть переселение на свободную территорию, использова-ние в хозяйственных целях, санитарный отстрел или вырубка.

Нижний п едел численности —минимальное количество особей,спо-собных обеспечить длительное существование популяции. Он зависит от био-логических свойств организмов и является величиной постоянной для всех попу-ляций в пределах вида. Снижение численности ниже нижнего предела является причиной снижения плодовитости особей. Это неизбежно приводит к вымиранию популяции. Вот почему популяции с очень малой численностью особей длитель-но существовать не могут. Случаи вымирания популяций известны даже в за-поведниках со строгим режимом охраны. Следовательно, если численность при-ближается к нижнему пределу, следует осуществлять охрану популяции или все-лять новые особи.

Правообладатель Народная асвета

Свойства популяции

Всем популяциям присущи периодические (сезонные) колебания численно-сти под влиянием биотических и абиотических факторов среды (популяционные волны,или волны жизни).

Плотность—количество особей популяции на единицу площ ди.Этот пока-затель прямо пропорционален численности. При увеличении численности плот-ность не повышается или даже снижается лишь в том случае, если возможно расселение особей вследствие расширения ареала. Различают два вида плотно-сти. Средняя плотность — количество особей в расч те на диницу площади всей занимаемой территории. Экологическая(удельная)плотность — ко-личество особей в расчете на единицу площади территории, пригодной для оби-тания. Плотность, как и численность, имеет верхний и нижний пределы, поэтому прогноз для популяции можно давать и на основании плотно ти.

Рождаемость—число особей,появившихся в популяции в единицу времениза счет размножения особей. В курсе геогр фии вы познакомились с понятием «рождаемость» при изучении причин естественного изменения численности насе-ления. Рождаемость является важной демографической характеристикой. В эко-логии под рождаемостью понимают любой способ появления новых особей (де-ление клетки, прорастание семян, вылуплив ние из яиц, живорождение и т. д.). Для популяции можно рассчитать два пок з теля рождаемости: абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость — отношение числа потомков к перио-ду времени, за который они появились. Удельная рождаемость — число осо-бей, появившихся в единицу време и в расчете на одну особь популяции.

Как правило, при повышении рождаемости численность популяции увеличи-вается. Но иногда в п пуляции тмечается высокая рождаемость, а численность особей в ней остается прежней или даже снижается. Это может быть связано с высокой смертностью с бей или с какими-либо другими причинами (например, с расселением особей на новые территории).

Смертность—количество особей,погибших за единицу времени.Она яв-ляется одной из х р ктеристик демографических процессов. Смертность по ха-рактеру влияния на численность природных популяций является свойством про-тивоположным рождаемости. Но охарактеризовать ее можно аналогичными по способу расчета показателями: абсолютной смертностью и удельной смерт-ностью.Увеличение смертности,как правило,приводит к снижению численно-сти популяции и свидетельствует о неблагоприятном воздействии факторов окру-жающей среды.

Соотношение между рождаемостью и смертностью определяет скорость ро-ста численности популяции.Если показатель рождаемости ниже показателя

Правообладатель Народная асвета

52 Глава 2

смертности, то численность популяции будет снижаться (отрицательный рост численности),и она нуждается в охране.Наоборот,если смертность ниже рож-даемости, то численность популяции возрастает (положительный рост числен-ности),и из нее возможно изъятие особей.В случае равенства рождаемости исмертности численность популяции поддерживается на постоянном уровне, и по-пуляция является стабильной.

Популяция — группа особей одного вида с общим г нофондом, нахо-дящихся во взаимодействии между собой и нас ляющих общую терри-торию. Любая популяция имеет биологические и групповые признаки.

К свойствам популяции относятся численность, плотность, рождаемость

и смертность.

1.Объясните, почему популяция обл д ет и биологическими, и групповыми при-знаками. Перечислите свойства популяции. 2. Зимой, когда устанавливается лед, живущие на разных берегах реки з йцы встреч ются и скрещиваются. Как мож-но назвать группы зайцев с разных берегов: две популяции двух видов, две по-пуляции одного вида или две группы одной популяции? 3. Сколько видов и сколь-ко популяций можно насчитать в следующих сочетаниях особей: мыши полевые и мыши лесные; растения р бины обыкновенной в лесу и в парке; растения сосны обыкновенной в центре леса и на его окраине? 4. Почему популяция может по-гибнуть, если ее численность выйдет за верхний или нижний пределы? Какие меры нужно предпринять, чтобы этого не произошло?

§ 13. Структура популяции

Структура п пуляции — соотношение особей по какому-либо признаку или по характе у их асп еделения в среде обитания. Различают пространственную, половую, воз астную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.

Прост нственная структура—характер распределения особей популя-ции на з ним емой территории. В природе популяциям свойственны три типа простр нственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое (рис. 21). Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.

Случайное распределение происходит,если среда обитания относительнооднородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популя-ции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы. Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, дву-створчатых моллюсков отмечается случайное распределение.

Правообладатель Народная асвета

Структура популяции
Рис. 21. Типы пространственного распределения о обей	популяциях

Равномерное распределение наблюдается у видов,же тко конкурирующихза пищевые ресурсы и территорию. Тенденция к р вномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. На-пример, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно рав-номерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охр няющих свои кормовые территории.

Групповое распределе ие иболее р спространено в природе.Неодно-родность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приво ить к объединению особей в группы. Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распростра-нения семян и плод в. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же про-растают, образуя г уппы. П и вегетативном размножении корневищами у растений также формируются г уппы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).

У многих млекопит ющих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к обр зов нию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табу-ны, семьи, г ремы). Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния небла-гоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей — защищаться от волков. Стае скворцов легче спастись от ястреба, косяку мелких рыб — от крупных хищных рыб. Колонии пинг-винов, образуя плотное скопление, проще переносят холод. В семьях птиц и млеко-питающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства. Груп-па растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.

Правообладатель Народная асвета

54 Глава 2

Половая структура—соотношение особей разного пола в популяции.Изкурса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его из-менении в связи с Великой Отечественной войной.

В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1 : 1 — это первичное соотношение полов. В дальнейшем соо ношение полов на эм-бриональной стадии может меняться в зависимости от различных фак оров среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном э апе развития от-мечается у тутового шелкопряда. Пол особи у него зависит от т мпературы окру-

жающей среды. Эту особенность использует в шелко одст ч ловек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения больше-го количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.

Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов.

К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и форми-руется третичное соотношение полов . Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что св зано с физиологическими, экологически-ми, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших си иц, крякв отмеч ется преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, аоборот, преобладают самцы.

Соотношение особей раз ого пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции. Поэто-му определение п л в й структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.

Воз астная ст уктура—соотношение в популяции возрастных групп осо-бей, р злич ющихся по способности к воспроизводству. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи — молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи — половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи —старые особи,утратившие функцию размно-жения и уже не дающие потомства.

Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжи- тельности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов. У современного чело-века эти три возраста по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некото-рых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет,

Правообладатель Народная асвета

Структура популяции

в то время, как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктив-ный вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насе-комых (поденки) и рыб (лососевые).

Количественное соотношение групп разных возрастов в популяциях жи-вотных выражают с помощью возрастных пирамид (рис. 22). Оно служит по-казателем изменения численности популяции. Популяция с большой долей пред-репродуктивных особей является развивающейся, или рас ущей. При р в-номерном распределении особей по возрастным группам популяция находится

в стабильном состоянии.При малой доле предрепродуктивных особей чис-ленность популяции будет снижаться. Такая популяция назы а тся вымирающей или стареющей. Она нуждается в охране или дополнительном селении особей.

У растений возрастная структура популяций определяется соотношением особей разного возраста. Распределение особей популяции по возрасту называ-

ется возрастным спектром.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологиче-скую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляе-мость среде. Возрастная структура попул ции имеет приспособительный ха-рактер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всег-да отражает и силу воздействия ф кторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рожд емость, так и на смертность в дан-ный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.

Рис. 22. Типы возрастных пирамид в популяциях животных

Правообладатель Народная асвета

56 Глава 2

Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практиче-скую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную груп-пу и в какой степени можно изъять для использования. Или наоборот, ка-кая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.

Этологическая (поведенческая) структура—соотношение особей по типуповеденческих реакций. Эта структура характерна для живо ных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они р внозначны

и независимы друг от друга (божьи коровки, жуж лицы, бабочки). В большин-стве случаев особи объединяются в социальные группы — с мьи, колонии, ста-да, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и мл копитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потом-

ством. В связи с этим различают семьи отцо кого, материнского и смешан-ного типов.В колониях пчел,термитов,муравьев этологические группы фор-мируются в результате разделения труда и пеци лизации особей.

Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения». Доминирование проявляется

в приоритетном доступе к пище, убежищам , особям противоположного пола. У разных видов животных система «доминирования-подчинения» зависит от типа иерархии. При иерархической орг низ ции популяций особям свойствен законо-мерный порядок перемещения, р сположения на отдых, определенная организа-ция при защите от врагов (рис. 23). При линейной иерархии особи данного ранга доминируют над последующими и подчиняются предыдущим (стая ездовых собак). У некоторых обезьян такие ря ы возникают отдельно среди самок и самцов (па-раллельная иерархия).Самой жесткой иерархической системой является деспо-

тия —доминир вание ной особи (вожака) над всеми другими (волчья стая).

Рис. 23. Порядок расположения особей в стаде павианов: первое кольцо образуют самцы, второе — самки, в центре — молодняк

Правообладатель Народная асвета

Динамика численности популяций и ее регуляция

Для популяций характерна пространственная, половая, возрастная и этологическая структура. Пространственная структура — случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структу-ра — первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возраст-ная структура — соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей. Этологическая структура — соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.

1.Назовите типы пространственной структуры популяций и причины их формирова-ния. 2. В популяциях каких организмов имеется групповое распр д л ние: пырей, гидра, осина, волк, планария, ландыш, грач? 3. Почему изм ня тся соотношение по-лов в популяциях на разных стадиях жизненного цикла особей? 4. Какие типы воз-растных пирамид характерны для популяций? 5. Какое значение для хозяйственной и природоохранной деятельности человека имеет знание поло ой и возрастной структуры популяций? 6. От чего зависит поведение о обей в разных социальных группах животных?

§ 14. Динамика численности попул ций и ее регуляция

Причины и типы динамики численности популяции.Вся совокупность фак-торов среды в природе постоянно измен ется и вызывает колебания численности популяций. Диапазон колебаний численности зависит от степени изменчивости абиотических, антропогенных и биотических факторов среды, а также от биоло-гических особенностей вида. Изме е ие численности популяции во времени на-зывается динамикой числе ости. Различают два типа динамики численности популяций: периодические и неперио ические колебания численности.

Периодические к лебания численности (популяционные волны, или вол-ны жизни)происх дят преимущественно под влиянием закономерно изменяю-щихся факторов с еды ( с бенно кормовых ресурсов) при смене сезонов. Они могут быть связаны и с особенностями жизненного цикла (размножение в опре-деленное время года) особей самой популяции. У некоторых видов млекопитаю-щих, птиц, рыб, н секомых, растений наблюдается четко выраженное регулярное чередование всплесков и спадов численности.

апример, у многих насекомых, однолетних растений появление потомства происходит в весенний период. А с наступлением зимы численность взрослых особей может снижаться до нуля. Ширина амплитуды колебания численности за-висит от степени обеспеченности потомства кормом. Так, в чистых однопородных лесах численность насекомых-вредителей может регулярно возрастать в тысячи раз. Тогда как в смешанных лесах у этой же популяции численность будет ко-лебаться незначительно.

Правообладатель Народная асвета

58 Глава 2

В эволюционной теории популяционные волны рассматриваются как одна из предпосылок эволюции.

У многих видов процесс размножения и степень обеспеченности кормом не приурочены к определенному времени года, а зависят от динамики экологических факторов в течение сезона или на протяжении года. В популяциях т ких видов наблюдаются непериодические колебания численности.

Факторы регуляции численности популяции.В природных сис ем х с низ-ким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена силь-ному воздействию абиотических и антропогенных факторов. Она зависит от по-годы, химического состава среды и степени ее загрязн ния. В системах с высо-ким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основ-ном контролируются биотическими факторами.

Все экологические факторы в зависимо ти от характера их влияния на чис-ленность популяции можно разделить на две группы:

Экологические ф кторы

	Независимые от плотности		Зависимые от плотности
	популяции			популяции
Абиотические Антропоге	ые	Биотические	Природоохранные
	(за исключе ием			антропогенные
	приро оохра	ых)	Внутривидовые Межвидовые

Факторы, независимые от плотности популяции изменяют числен-ность популяций в дн м направлении, независимо от количества особей в них. Абиотические и ант п генные (за исключением природоохранной деятельности человека) факто ы влияют на численность особей независимо от плотности по-пуляции. Т к, су овые зимы снижают численность популяций пойкилотермных животных (змей, лягушек, ящериц). Толстый слой льда и отсутствие подо льдом дост точного количества кислорода снижают численность популяций рыб зимой. Сухое лето и осень с последующей морозной зимой уменьшают численность по-пуляций колорадского жука. Неконтролируемый отстрел животных или отлов рыбы снижают восстановительные возможности их популяций. Высокие концен-трации загрязнителей в окружающей среде отрицательно сказываются на чис-ленности всех чувствительных к ним видов.

Факторы, зависимые от плотности популяции изменяют ее числен-ность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому

Правообладатель Народная асвета

Динамика численности популяций и ее регуляция

их еще называют регулирующими факторами. К ним относятся биотические и природоохранные антропогенные факторы. Зависимыми от плотности фактора-ми являются: запасы кормовых ресурсов (рис. 24), наличие естественных вра-гов, различные виды природоохранной деятельности и др. Так, численность по-пуляций изменяется обратно пропорционально количеству хищников, п р зитов, возбудителей болезней и прямо пропорционально запасу кормовых ресурсов. Та-ким образом, их наличие в среде обитания сглаживает резкие колеб ния числен-ности популяций и способствует ее поддержанию на определенном оп имальном уровне.

Рис. 24. Схема регуляции численности популяции животных под действием факторов, зависимых от плотности популяции (запасы кормовых ресурсов)

Правообладатель Народная асвета

60 Глава 2

Емкость среды (максимальная численность популяции)определяется воз-можностью среды обеспечить популяцию необходимыми ресурсами: кормом, убе-жищем, особями противоположного пола и т. д. Когда численность популяции приближается к емкости среды, возникает нехватка корма, вследствие его уси-ленного выедания. И тогда приводится в действие механизм регуляции численно-сти популяции через внутривидовую конкуренцию за ресурс. Если плотность популяции высокая — ее регулирует повышение смер нос и в результ те обо-стрения конкуренции. Часть особей погибает либо из-за нехва ки корма (тра-воядные животные), либо в результате биологической или химической «войны». Повышение смертности приводит к снижению плотности. Если плотность по-пуляции низкая — происходит ее пополнение за сч т у лич ния рождаемости вследствие возобновления кормовых ресурсов и ослабления конкуренции.

Биологическая «война» —это умерщвление конкурентов внутри популяции путем пря- мого нападения (хищники одного вида) . Резкое нижение кормовых ресурсов может при-водить к возникновению каннибализма ( поед ние себе подобных). Химическая «война» — это выделение химических веществ, задержив ющих рост и р звитие или убивающих молодых осо-

бей (растения, водные животные). Проявление химической «войны» можно наблюдать на при-мере развития головастиков и прорастания сем н сорняка мари белой. При высокой плотности более крупные головастики выделяют в воду вещества, которые подавляют рост мелких особей. Поэтому завершают свое развитие только крупные головастики. После этого начинают расти мел-кие головастики. Марь белая обр зует семена, различающиеся по окраске. Вначале прорастают черные семена. Корневые выделения появившихся растений угнетают прорастание остальных се-мян. Если выполоть выросшие р сте ия, то прорастут семена серой окраски, и численность по-пуляции восстановится.

Регуляция численности популяции через количество кормовых ресурсов чет-ко прослеживается на примере взаимодействия популяций хищника и жертвы. Они оказывают взаимн е влияние на численность и плотность друг друга, вы-зывая повто яющиеся п дъемы и спады численности обеих популяций. Причем

в этой системе колебаний увеличения численности хищника отстают по фазе от увеличений численности жертвы (рис. 25). Примерно по тому же механизму при пар зитизме осуществляется взаимная регуляция численности популяций пара-зита и хозяина. При повышении плотности популяции организмов-хозяев облег-чается передача возбудителей от одной особи к другой, т. к. увеличивается часто-та контактов. В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к уве-личению смертности. Снижение плотности популяции хозяина препятствует пе-реносу возбудителя, и здоровые особи начинают размножаться. Следовательно, хищники и паразиты в природе играют регулирующую роль, препятствуя чрез-мерному росту численности других популяций. Полное их уничтожение приведет

к нарушению равновесия в природных системах.

Правообладатель Народная асвета

Динамика численности популяций и ее регуляция
Рис. 25. Динамика численности хищников и их жертвы

Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс- реакция. Повышение плотности приводит к увеличению частоты встреч между особями, что вызывает у них такие физиологические изменения, которые ведут либо к снижению рождае-мости, либо к увеличению смертности, что является причиной уменьшения численности. Стресс не вы-

зывает необратимых изменений в орга изме, лишь приводит к временному блокированию его функ-ций. При устранении перенаселения способ ость к размножению может быстро восстанавливаться.

Все зависимые от плот ости популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как пр из й ет полное исчерпание ресурсов среды. Благо-даря этому в популяциях существляется саморегуляция численности.

У популяций в п и де наблюдается два типа динамики численности: периодические и непериодические колебания. Факторы среды, влияю-щие на численность популяций, разделяют на: факторы, независимые от плотности популяции, и факторы, зависимые от плотности популяции. Регуляция численности популяций в природе осуществляется преимуще-ственно через конкуренцию за ресурсы, хищничество, паразитизм.

1.Почему в природе не может оставаться постоянной численность популяции? 2. Ука-жите причины периодических и непериодических колебаний численности популяций.

3.Как влияют на численность популяций факторы, независимые от их плотности?

4.Что такое емкость среды и от чего она зависит? 5. В чем заключается механизм регуляции численности популяции через внутривидовую конкуренцию за ресурс?

6.Почему в природе нельзя полностью уничтожать хищников и паразитов?

Правообладатель Народная асвета