Энергетика и продуктивность экосистем

Экологические связи. Цепи и циклы питания

Сложившиеся в процессе эволюции связи между организмами в биогеоценозах сложны и многоступенчаты. Между видами ведущее место занимают пищевые, или трофические связи, поскольку пища важнейший фактор жизнедеятельности организмов.

У животных и растений возникло огромное количество взаимных адаптаций, определяемых трофическими связями. Так большинство цветковых растений выработали приспособление к опылению их насекомыми: строение цветков, форма и окраска лепестков, выделение нектара, аромат, привлекающий определенные виды и т.д. У насекомых появились соответствующие устройства ротовых частей, глаз, строение ног, характер полета и т.д.

Трофические связи у животных имеют решающее значение в формировании экосистемы. Так виды, питающиеся растениями (фитофаги), целиком зависят от них. Существование животных (плотоядных), которые кормятся фитофагами, непосредственно обусловлено или же косвенно зависит от состояния растительности. Плотоядные животные, в свою очередь, служат источником пищи для других видов. Так возникают пищевые или трофические цепи, состоящие из ряда звеньев, в одних случаях меньших, в других больших. Чаще всего цепь питания состоит из трех основных звеньев: продуценты (производители), консументы (потребители), редуценты (разрушители).

Первое звено образуют продуцентыили производители органического вещества. Это автотрофные зеленые растения которые в процессе фотосинтеза создают органическое вещество (первичную биологическую продукцию) и аккумулируют солнечную энергию.

Второе звено представлено консументами, т.е. потребителями – гетеротрофными организмами, питающимися растениями или другими гетеротрофами. Различают консументы первого порядка (фитофаги), второго порядка (сочетают плотоядность и растительноядность), третьего порядка (хищники, питающиеся другими животными).

Третье звено – это редуценты или деструкторы – разрушители органического вещества. К ним относятся микроогранизмы, грибы и организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и минерализующие его до простых неорганических соединений.

ПРАКТИКУМ ПО ЭКОЛОГИИ

В каждой цепи питания формируются определенные трофические уровни, характеризующиеся различной интенсивностью протекания круговорота веществ и потока энергии.

Зеленые растения - созидатели органического вещества - образуют первый трофический уровень, фитофаги - второй, плотоядные животные - третий и т.д. Например, в цепи питания, основным звеном которой является капуста, следующим звеном многих цепей в ней будут гусеницы капустной белянки, капустной моли, капустной совки, зайцы, т.е. все животные питающиеся капустой. Следовательно, капуста здесь выступает основным начальным звеном многих цепей, поскольку от последующего звена (гусеницы, зайцы и др.) могут еще тянуться другие цепи. Причем, каждый организм, питающийся капустой, одновременно может быть составной частью не одной, а нескольких цепей.

Экологическая пирамида

Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается.

	Трофическую структуру можно представить графически, в виде экологических пирамид (рис. 1.5.). Которые изображаются в виде поставленных друг на друга прямоугольников равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на сооответсвующих трофических уровнях. Различают следующие виды экологических пирамид: численности биомассы и энергии.
Рис. 1.5. Упрощенная схема экологической пирамиды (по Г.А. Новикову, 1979)

В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела. При этом биомасса одного звена не может быть переработана последующим полностью. В противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Обычно, чем больше масса начального звена, тем больше она в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности особей и запаса энергии.

ПРАКТИКУМ ПО ЭКОЛОГИИ

Данное явление было изучено Ч. Элтоном и названо пирамидой чисел или пирамидой Элтона.

Основание пирамиды образуют растения продуценты. Над ними располагаются фитофаги. Следующее звено представлено консументами второго порядка. И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи. И поскольку на верхние этажи пирамиды энергия доходит в очень малых количествах, цепь редко состоит более чем и 5-6 звеньев.

Экологическая ниша

Для определения роли, которую играет тот или иной вид в биогеоценозе в 1917 г. было введено понятие «экологическая ниша». Под экологической нишей следует понимать образ жизни и, прежде всего, способ питания организма. Экологическая ниша – это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Она включает химические, физические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением.

По выражению Ю. Одума, термин экологическая ниша относится к роли, которую организм играет в экосистеме. Иначе говоря, местообитание – это «адрес», тогда как ниша – «профессия» вида. Чтобы охарактеризовать экологическую нишу вида необходимо знать, чем он питается и кто его поедает, способен ли он к передвижению и, наконец, как он воздействует на другие элементы бигеоценоза.

Продуктивность экосистем

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) — один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах — эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

ПРАКТИКУМ ПО ЭКОЛОГИИ

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – свет по длине волны пригодный для фотосинтеза. Коэффициент полезного действия (КПД) фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, среди которых: недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8%, на европейской части страны составляет 1,0-1,2%, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4-0,8%. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постепенное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем в разных географических областях представлена в табл. 1.3.

На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность повышается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительной биомассы изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до 200 ц/га и более в Краснодарском крае и на Черноморском побережье Кавказа.

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд. тонн. Две трети его образуется на суше, третья часть - в океане. Практически вся чистая первичная продукция Земли служит

ПРАКТИКУМ ПО ЭКОЛОГИИ