Биотическое сообщество как уровень организации жизни систем; виды биологических макросистем, понятие биоценоза

Каждый организм живёт в окружении множества других и вступает в с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями. В конечном счёте не может существовать без этого живого окружения.

Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчение неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – опасность ущерба и даже непосредственная угроза существования индивидуума.

Многие учёные определяют экосистему как «основную функциональную единицу экологии»/«основную единицу природы на поверхности Земли», а биогеоценоз/биоаквоциноз – элементарная структурная единица биосферы.

По определению Тенсли экосистемы – безразмерные устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которых совершается внешний и внутренний круговорот веществ.

Для обозначения подобных сообществ Сукачёв предложил термин «биогеоценоз» – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, растительности, животного мира, микроорганизмов), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих компонентов и определённый обмен веществом и энергией между собой и другими явлениями природы, представляющая внутреннее противоречие диалектического единства, находящееся в постоянном движении и развитии.

Понятие «экосистема» шире, чем понятие «биогеоценоз»; биогеоценоз включает 2 главные составляющие:

1. Экотоп – совокупность на определённой территории абиотических факторов

2. Биоценоз – совокупность живых организмов

Биоценоз – совокупность животных, грибов, растений и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма.

Термин предложил Мёбиус в 1877 году; Мёбиус изучал комплексы донных животных, образующие т. н. «устричные банки» – он подчеркнул взаимосвязь всех компонентов биоценоза и их зависимость от одних и тех же биотических факторов, свойственных данному местообитанию и роли естественного отбора в формировании состава биоценоза.

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе различают 3 группы организмов:

1. Продуценты/производители – автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех биоценозах – зелёные растения, их деятельность определяет исходное накопления органических веществ в биоценозе.

2. Консументы/потребители – гетеротрофные организмы, питающиеся за счёт автотрофных; среди них выделяют консументов 1 порядка (грибы, паразитические организмы, растительноядные животные, бесхлорофилльные растения) и консументов 2 порядка (хищники, паразиты растительноядных организмов); так же бывают консументы 3 и 4 порядка, но в цепях питания не более 5 звеньев; на каждом из звеньев количество биомассы резко снижается.

3. Редуценты/восстановители – животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы (способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние).

По природе организмов различают следующие биоценозы:

- первичные – сложившиеся без воздействия человека (целинная степь)

- вторичные – изменённые деятельностью человека (молодые посадки леса)

Особую категорию представляют сообщества, созданные и регулируемые человеком – агроценозы.

Изучение биоценозов важно для рационального освоения земель и водных пространств, так как правильное понимание регуляторных процессов, сложившихся в ходе длительной эволюции позволяет человеку изымать часть продукции биоценозов без его необратимого нарушения или уничтожения.

Наука, изучающая биоценозы называется биоценология.

Различают биоценозы насыщенные (экологические ниши – положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды) и ненасыщенные (характеризуются возможностью вселения новых видов без уничтожения других компонентов).

Составными частями биоценоза является:

1. Фитоценоз – устойчивое сообщество растений

2. Зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных

3. Микоценоз – сообщество грибов

4. Микробоценоз – сообщество микроорганизмов.

Структура биоценоза

Выделяют следующую структуру биоценоза (не путать со структурой популяций):

1. Видовая структура

Количество видов, образующих биоценоз и соотношение их численности. Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. Виды, обладающие по численности, массе и развитию называют доминантными, однако среди них выделяют эдефекаторы – виды, которые совей жизнедеятельностью формируют среду обитания, предопределяя существование других видов, порождают спектр разнообразия биоценоза.

Показатели видовой структуры биоценоза, основанные на количественном учёте:

- обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объёма занимаемого пространства; иногда для расчёт обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы; для растений учитывают проективное обилие или покрытие площади

- частота встречаемости – характеризует равномерность/неравномерность распределения вида в биоценозе; рассчитывается как процентное отношения числа проб или учётных площадок, где встречается вид к общему числу таких проб или площадок; численность и встречаемость не связаны прямой зависимостью

- степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки

2. Пространственная структура

Определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценоза, распределением подземной и надземной массы растений; выделяют вертикальную и горизонтальную структуру;

Вертикальная структура – ярусность, хорошо заметна в фитоценозах и является следствием межвидовой борьбы у растений.

Пример – яруса широколиственных лесов:

1 ярус – деревья первой величины (дуб, липа, вяз) – свыше 50 м высотой

2 ярус – деревья второй величины (дикие яблоня, груша, черёмуха, ива)

3 ярус – подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная)

4 ярус – высокие травы (ландыш майский)

5 ярус – травы значительно ниже (различные виды осок, перелеска многолетняя)

6 ярус – низкие травы (копытень европейский, различные виды мхов)

Межярусные организмы – лишайники, эпифиты, лианы

Животные также могут образовывать яруса.

Горизонтальная структура – размещение видов по горизонтали (мозаичность); причина – неоднородность микрорельефов почв, влияние деятельности человека, а так же влияние животных и человека; пример – чередование голого грунта и почвы с растительностью; свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы:

- консорция – совокупность видов, связанных между собой трофическими и топическими связями, которые зависят от центрального члена консорции – ядра группировки; в качестве ядра выступает автотрофный организм, эдефекаторы, а компонентами консорции – животные микроорганизмы, грибы, которые непосредственно в нём обитают

- синузии – группа видов фитоценозов, принадлежащих к близким жизненным формам.

- парцеллы – структурная часть горизонтального сечения биогеоценоза, которая отличается от других его частей составом своих компонентов и их свойствами, например в дубраве участки дуба с наземным покровом из сныти, в другом месте дуб растёт на участке, покрытом ландышем майским.

3. Экологическая структура

Каждый биоценоз слагается из определённых групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, складывающаяся за определённый период времени в определённых климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно, например в биогеоценозах разных экологических зон изменяется соотношение фитофагов (животные, питающиеся растениями) и сапрофагов.

Экологическую структуру биогеоценозов отражает такие группы растений, как гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, а среди животных – гигрофилы, мезофиллы, ксерофилы. В засушливых мест обитания соответственно обитают растения с ксероморфными признаками (суккуленты и склерофиты), а на сильно увлажнённых территориях – гигрофиты.

Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы обеспечивает их высокую плотность на единицу поверхности, максимальную биологическую продуктивность, оптимальные конкурентные отношения и даёт чёткое представление об особенностях того или иного биотопа.

Экотон и пограничный эффект

Важнейшим признаком структурной характеристики биоценозов является наличие границ сообщества.

Следует отметить, что они редко бывают чёткими и, как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. Как результат образуются обширные пограничные зоны/переходные зоны, отличающиеся особыми условиями.

Переходные пограничные зоны между биоценозами по Б. Небелу (1993)

Таким образом границы между степью и лесом, лесом и лугом, с различными видами эдификаторами выражены обычно хорошо.

Когда озеро окружено болотом, переходящий в степной лес, границы между озером и болотом, болотом и лесом продвигаются с различием влажности в течении сезона.

Независимо от сезонных изменений границы между этими биоценозами не являются резкими, т. к. растения и животные, характерные для каждого из них, проникая на соседние территории создают специфическую «опушку», пограничную зону – экотон.

Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, и эта зона будет отличаться температурным режимом, влажностью, освещённостью.

В переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов, обилие растений привлекает сюда разнообразных животных, следовательно пограничная зона более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов.

Пограничная зона представляет собой особое место обитания со своими специализированными видами

Таким образом при пространственном переходе от одного биоценоза в другой число экологических ниш возрастает, т. к. это происходит на границе биотопов, которые обладают свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих новые системные качества.

В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей и наблюдается т. н. пограничный/краевой эффект/эффект опушки/пушечный эффект.

Правило экотона/краевого эффекта и заключается в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.