Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы
В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относится правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.
Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно (рис. 5). К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури — широкий; биос — жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос — узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.
Организмы эврибионты относят к группе с широкой экологической валентностью, понимая под последней диапазон значений факторов между критическими точками. Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция — терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная, — в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума (экологическая валентность) обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, на севере и юге) и, кроме того, в различные
периоды жизни. Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).
Сила действия фактора Рис. 5. Результаты действия фактора. "Правило оптимума"
Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том,что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого однако не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.
Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том,что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек),отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).
Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).